中国凹距飞虱族分类及系统发育研究

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凹距飞虱族Tropidocephalini隶属于半翅目Hemiptera、头喙亚目Auchenorrhyncha、蜡蝉总科Fulgoromorpha、飞虱科Delphacidae、飞虱亚科Delphacinae,是飞虱亚科中的第二大类群。该族昆虫世界性分布,以东洋界种类最为丰富,中国是凹距飞虱族种类数量最多的国家。目前,全世界已报道37属192种,中国23属113种。该族昆虫取食禾本科植物,多数种类专门以竹子为食,是一类重要或潜在的农林害虫。现阶段我国凹距飞虱族昆虫物种多样性研究的深度和广度不够,大量新属、新种有待发现和描记;系统发育关系研究不足,部分属级单元的单系性需结合形态特征和分子数据予以验证。本文对中国凹距飞虱族进行了系统的分类研究,主要内容包括:分类研究、基于形态特征的属级阶元和部分属内种间的系统发育研究、基于分子数据的系统发育研究。主要研究结果如下:一、分类研究记述了中国凹距飞虱族24属102种。检视标本6500余号,共鉴定出24属102种。绘制了97种的分类特征及雄性外生殖器特征图,采集成虫数字图像101种607幅,拍摄20属39种的后足胫距扫描电镜图117幅,提供生态照18种27幅;建立了8个新属,发现了30个新种(8个种已发表);提出了2个属的新系统地位和2个属新异名;建立了6个新组合;拟定了1种的新替换名;首次描记了1种的雄性外生殖器特征;编制了分属检索表1个、分种检索表11个。建立8个新属:凹顶飞虱属Aodingus gen.nov.、拟簇角飞虱属Belocerella gen.nov.、宽茎飞虱属Latiaedeagus gen.nov.、长角飞虱属Longiantenna gen.nov.、新短头飞虱属Neoepeurysa gen.nov.、类簇角飞虱属Parabelocera gen.nov.、伪簇角飞虱属Pseudobelocera gen.nov.、弱脊飞虱属Thinocarina gen.nov.。发现30个新种:斑翅凹顶飞虱Aodingus maculosus sp.nov.、暗凹顶飞虱A.obscurus sp.nov.、黄褐凹顶飞虱A.testaceus sp.nov.、长刺梯顶飞虱Arcofacies longispinus Li,Yang&Chen,2019(本研究已发表新种)、异突梯顶飞虱A.varius Li,Yang&Chen,2019(本研究已发表新种)、海南梯顶飞虱A.hainanensis sp.nov.、片突梯顶飞虱A.spathulatus sp.nov.、侧刺竹飞虱Bambusiphaga laterospina sp.nov.、黑颊竹飞虱B.nigrigena sp.nov.、端刺竹飞虱B.caudospina sp.nov.、黄竹飞虱B.flava sp.nov.、多齿竹飞虱B.spinosa sp.nov.、纵条竹飞虱B.striola sp.nov.、暗褐拟簇角飞虱Belocerella fuscousa sp.nov.、黑唇宽茎飞虱Latiaedeagus nigroclypenus sp.nov.、侧突长角飞虱Longiantenna projecta sp.nov.、钩突马来飞虱Malaxa hamuliferum Li,Yang&Chen,2019(本研究已发表新种)、三刺马来飞虱M.tricuspis Li,Yang&Chen,2019(本研究已发表新种)、双突偏角飞虱Neobelocera biprocessa Li,Yang&Chen,2020(本研究已发表新种)、锈色偏角飞虱N.russa Li,Yang&Chen,2020(本研究已发表新种)、小偏角飞虱N.parvulua sp.nov.、二叉偏角飞虱N.furcata sp.nov.、橘黄新短头飞虱Neoepeurysa aurelia sp.nov.、透翅类簇角飞虱Parabelocera touchia sp.nov.、斑翅伪簇角飞虱Pseudobelocera maculata sp.nov.、褐背叶角飞虱Purohita castaneus Li,Yang&Chen,2019(本研究已发表新种)、凹缘叶角飞虱P.circumcincta Li,Yang&Chen,2019(本研究已发表新种)、长刺弱脊飞虱Thinocarina longispina sp.nov.、花斑匙顶飞虱Tropidocephala huabania sp.nov.、片脊匙顶飞虱T.lamellate sp.nov.。提出2个属的新系统地位建议:脊额飞虱属Carinofrons Chen&Li,2000从凹距飞虱族移至飞虱族;高原飞虱属Paranectopia Ding&Tian,1981从凹距飞虱族移至飞虱族。提出2个属新异名:突额飞虱属Arcifrons Ding&Yang,1986是梯顶飞虱属Arcofacies Muir,1915的异名;异脉飞虱属Specinervures Kuoh&Ding,1980是竹飞虱属Bambusiphaga Huang&Ding,1979的异名。建立了6个新组合:突额梯顶飞虱,新组合Arcofacies arcifrontalis(Ding&Yang,1986)comb.nov.(移自突额飞虱属Arcifrons Ding&Yang,1986);黑脊竹飞虱,新组合Bambusiphaga nigrocarinata(Kuoh&Ding,1980)comb.nov.(移自异脉飞虱属Specinervures Kuoh&Ding,1980);基褐竹飞虱,新组合B.basifusca(Chen&Li,2000)comb.nov.(移自异脉飞虱属Specinervures Kuoh&Ding,1980);断带竹飞虱,新组合B.interrupta(Ding&Hu,1986)comb.nov.(移自异脉飞虱属Specinervures Kuoh&Ding,1980);桔红匙顶飞虱,新组合Tropidocephala citricolora(Chen&Li,2002)comb.nov.(移自匙头飞虱属Conocraera Muir,1916);海南匙顶飞虱,新组合T.hainana(Huang&Ding,1980)comb.nov.(移自匙头飞虱属Conocraera Muir,1916)。拟定1种的新替换名:单刺竹飞虱,新替换名Bambusiphaga unispina nom.nov.(根据系统发育研究结果,将基褐异脉飞虱Specinervures basifusca Chen&Li,2000作为新组合被移入竹飞虱属后,与该属的基褐竹飞虱Bambusiphaga basifusca Hou&Chen,2010出现异物同名。根据《国际命名法规》,Bambusiphaga basifusca Hou&Chen,2010为无效名,因此,对该种拟定新替换名。)。首次描记了1种的雄性外生殖器:隆脊飞虱Carinodelphax carinatus Ding&Yang,1987。二、基于形态特征的系统发育研究运用TNT ver.1.5软件,基于形态特征分别开展了中国凹距飞虱族属级阶元和部分属内种级阶元的系统发育研究。中国凹距飞虱族31属的属间系统发育分析:选取了60个形态特征,以长突飞虱属Stenocranus等6个属为外群,探讨了中国凹距飞虱族现有31属的属间系统发育关系。结果表明:(1)中国凹距飞虱族各属间的亲缘关系得到初步阐释,(弱脊飞虱属Thinocarina gen.nov.+(宽茎飞虱属Latiaedeagus gen.nov.+宽唇飞虱属Laticlypenus))处于较原始的位置,(角颜飞虱属Arcofaciella+(梯顶飞虱属Arcofacies+突额飞虱属Arcifrons))处于较进化的位置;(2)除了脊额飞虱属Carinofrons和高原飞虱属Paranectopia外,凹距飞虱族其余的29属形成一个单系群;(3)根据后足胫距特征而被置于凹距飞虱族的脊额飞虱属Carinofrons和高原飞虱属Paranectopia因得到了特征21(1:后唇基中脊清晰)、特征35(1:前翅翅型有长、中、短翅型)、特征40(1:前翅Sc2与Rs+M1脉基部愈合)和特征54(0:阳茎无阳茎基)等特征的支持,应移至飞虱族。梯顶飞虱属Arcofacies 9种的种间系统发育分析:选取了21个形态特征,以台湾叶角飞虱Purohita taiwanensis和突额飞虱Arcifrons arcifrontalis为外群,探讨了梯顶飞虱属现有9种的种间系统发育关系。结果表明:(1)梯顶飞虱属各种间亲缘关系得到初步阐明,(梯顶飞虱A.fullawayi+花翅梯顶飞虱A.maculatipennis)处于较原始的位置,(突额飞虱A.arcifrontalis+莫里梯顶飞虱A.moliensis)处于较进化的位置;(2)作为外群的突额飞虱A.arcifrontalis混入梯顶飞虱属种类所在分支中,与梯顶飞虱属的莫里梯顶飞虱A.moliensis互为姊妹群,提示以突额飞虱A.arcifrontalis为模式种建立的突额飞虱属Arcifrons的分类地位存疑。竹飞虱属Bambusiphaga 29种的种间系统发育分析:选取了37个形态特征,以中华叶角飞虱Purohita sinica、黑脊异脉飞虱Specinervures nigrocarinata、基褐异脉飞虱S.basifusca和断带异脉飞虱S.interrupta为外群,探讨了竹飞虱属现有29种的种间系统发育关系。结果表明:(1)竹飞虱属各种间的亲缘关系得到初步阐释,乳黄竹飞虱B.lacticolorata处于较原始的位置,(巴氏竹飞虱B.bakeri+黑斑竹飞虱B.nigropunctata)处于较进化的位置;(2)系统发育树显示,参与分析的29种竹飞虱和3种异脉飞虱混合并组成了2大分支:分支1包括了乳黄竹飞虱B.lacticolorata等12种竹飞虱和3种异脉飞虱,分支2包括了景洪竹飞虱B.jinghongensis等17种竹飞虱;(3)因缺少共有衍征,系统发育分析结果不支持将竹飞虱属进一步划分为若干种团的观点;(4)作为外群参与分析的断带异脉飞虱S.interrupta、黑脊异脉飞虱S.nigrocarinata和基褐异脉飞虱S.basifusca与内群中的部分种类(带纹竹飞虱B.fascia)互为姊妹群,表明现有的竹飞虱属为并系群,提示以黑脊异脉飞虱S.nigrocarinata为模式种建立的异脉飞虱属Specinervures的分类地位存疑。匙顶飞虱属Tropidocephala 22种的种间系统发育分析:选取了40个形态特征,以巴氏竹飞虱B.bakeri、桔红匙头飞虱Conocraera citricolora和海南匙头飞虱C.hainana为外群,探讨了匙顶飞虱属现有22种的种间系统发育关系。结果表明:(1)匙顶飞虱属各种间的亲缘关系得到初步阐释,透翅匙顶飞虱T.touchi处于较原始的位置,(额斑匙顶飞虱T.festiva+肩纹匙顶飞虱T.jiawenna)处于较进化的位置;(2)作为外群参与分析的桔红匙头飞虱C.citricolora与透翅匙顶飞虱T.touchi等22种匙顶飞虱互为姊妹群,海南匙头飞虱C.hainana与长突匙顶飞虱T.prolixa互为姊妹群,表明两种匙头飞虱与匙顶飞虱属的亲缘关系较近,提示桔红匙头飞虱C.citricolor和海南匙头飞虱C.hainana应从匙头飞虱属移至匙顶飞虱属。三、基于分子数据的系统发育研究测定了我国凹距飞虱族20属55种昆虫的线粒体全基因组序列,运用IQ-TREE和Mrbayes 3.2.6软件,基于PCG、PCGR、PCG12和PCG12R数据集,以五脊飞虱属Ugyops等7个属为外群,探讨中国凹距飞虱族20属55种的系统发育关系。中国凹距飞虱族20属的系统发育关系:(1)凹距飞虱族20属的属间系统发育关系得到初步阐释,(小头飞虱属Malaxella+马来飞虱属Malaxa)处于较原始的位置,(凹顶飞虱属Aodingus gen.nov.+圆翅飞虱属Yuanchia)处于较进化的位置;(2)脊额飞虱属Carinofrons离开了凹距飞虱族,而与外群飞虱族的属聚在一起,表明该属与飞虱族的亲缘关系更近,而与凹距飞虱族其他属的亲缘关系较远,提示脊额飞虱属Carinofrons的系统地位存疑。基于分子数据的系统发育研究结果与基于形态数据的系统发育研究结果均支持将脊额飞虱属Carinofrons从凹距飞虱族移至飞虱族;(3)除脊额飞虱属Carinofrons外,凹距飞虱族的其余19属形成单系群。部分属的单系性验证:(1)除梯顶飞虱属Arcofacies和竹飞虱属Bambusiphaga外,凹距飞虱族的其余18属各自表现出良好的单系性;(2)突额飞虱Arcifrons arcifrontalis混入梯顶飞虱属Arcofacies种类所在分支中,与莫里梯顶飞虱A.moliensis和海南梯顶飞虱A.hainanensis sp.nov.互为姊妹群,提示以突额飞虱A.arcifrontalis为模式种建立的突额飞虱属Arcifrons可能与梯顶飞虱属Arcofacies为同属;(3)异脉飞虱属Specinervures包含的种与竹飞虱属Bambusiphaga的种混在一起,结合形态系统发育研究的结果,提示以黑脊异脉飞虱S.nigrocarinata为模式种建立的异脉飞虱属Specinervures可能与竹飞虱属Bambusiphaga为同属;(4)竹飞虱属Bambusiphaga的种类形成2大分支,分支1包括了罗甸竹飞虱B.luodianensis等10种竹飞虱,分支2包括了纵条竹飞虱B.striola sp.nov.等6种竹飞虱和2种异脉飞虱。分子系统发育分析结果不支持Chen和Liang(2007)、Yang和Chen(2011)等将竹飞虱属进一步划分为8个种团的观点。
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