基于叶绿体基因的不同分子性状重建蕨类植物系统发育的研究

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蕨类植物是最原始的维管植物类群,在植物界有着特殊的地位。目前,蕨类植物的系统分类框架较为清晰,但其基部类群和更高阶类群的分类关系依然存在争议。随着测序技术的发展,叶绿体基因组被广泛用于植物的系统发育研究。相对于使用单个基因构建进化树,多基因串联构树更有利于分辨物种的系统发育关系。本研究选用了NCBI数据库的62种植物(包含60种蕨类植物和2种石松类植物)的叶绿体全基因组数据,并筛选得到51个叶绿体共有编码基因。将叶绿体共有基因进行串联,又提取共有基因的碱基替换、插入/缺失以及密码子的第二和第三位碱基获得四种不同的分子性状。基于上述五种不同数据集,利用MEGA7、PAUP4.0、MrBayes3.2软件分别构建最大似然、邻接、最大简约以及贝叶斯树,重建蕨类系统发育关系,分析、比较不同方法构建进化树的特点,以及探讨不同分子性状对构建进化树的影响。获得的主要结果如下:(1)四种方法构建的进化树显示,它们的拓扑结构大部分相似,但部分类群的分类关系存在一定的差异。整体的拓扑结构上,最大简约树与贝叶斯树更为相似,而最大似然树与邻接树更为相似;蕨类基部类群的分类上,木贼科、瓶尔小草亚纲以及合囊蕨科之间的相对位置不一致;最大简约树与贝叶斯树重建的蕨类基部类群的分类关系相似,且与目前公认的蕨类分类系统吻合;蕨类更高阶元的类群上,铁角蕨科与铁角蕨亚目的其它成员的关系不稳定;由不同数据集得到的贝叶斯树都表明铁角蕨亚目为单系群,但其它三种树大多显示铁角蕨亚目为并系群;综合不同数据集得到的结果来看,贝叶斯树相比于另外三种树有更好的分支关系和支持率,其拓扑结构受到数据集的影响最小。另外,贝叶斯法在进化速率快的情形下有较好的分辨力,对长支吸引的敏感度较低,能较好地减低长支吸引的影响。(2)不同数据集构建的进化树表明,基因串联数据集构建的进化树结果最优;碱基替换数据集构建的进化树与基因串联数据集构建的进化树最为相似;碱基替换数据集构建的最大似然树比基因串联数据集构建的最大似然树拓扑关系更好;插入/缺失分子性状所构建的最大似然树和邻接树出现较多支持率低的分支。而贝叶斯树对插入/缺失数据的利用更加有效,得到的结果最优;密码子第二位碱基数据集对蕨类较高等级的类群分辨力较差,难以得到良好的进化树拓扑关系;密码子第三位碱基构建的进化树具有一定的分辨力,但某些分支的分辨力依然不高,这突出表现在蹄盖蕨科的对囊蕨属、岩蕨科、乌毛蕨科以及球子蕨科的系统位置上。
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