细胞外ATP对菜豆光合作用的影响及其在环境变化下生理学作用的研究

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三磷酸腺苷(ATP)不但分布在细胞内部,而且广泛存在于动物和植物细胞的细胞外基质中。细胞外ATP(eATP)可与细胞膜表面相应的受体结合并激发细胞内的第二信使(Ca2+、H2O2等),从而调节细胞的多种生理功能。我们主要以菜豆(Phaseolus vulgaris L)叶片为实验材料,研究了e ATP对叶片叶绿素荧光特性,气体交换和其他光合作用相关参数的影响,并对其作用机制以及在环境变化下的生理学功能做了一定的探索。主要有以下发现:(1)eATP对叶片光合作用的影响与其浓度和处理时间有关,外源ATP的处理可以增加菜豆叶片的气孔导度(GH2O)、蒸腾速率(E)和净光合作用速率(Pn)。而随着ATP浓度的升高其对叶片的叶绿素荧光参数影响也更加明显。进一步的研究显示,外源ATP的处理可以提高不同光强下菜豆叶片PSⅡ的潜在最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(Y(Ⅱ))、光化学猝灭系数(qP)、电子传递速率(ETR)以及光合放氧速率;但ATP的处理对光照下实际最大光化学效率(Fv’/Fm’)、非光化学猝灭系数(qN)以及调节性能量耗散的量子产额(Y(NPQ))没有明显影响。AMP-PCP(β,γ-亚甲基三磷酸腺苷,eATP细胞外受体的抑制剂)的处理明显降低了不同光强下Fv/Fm、Fv’/Fm’、Y(Ⅱ)、ETR和光合放氧速率,同时也明显增加了qN以及Y(NPQ)的水平。以上结果显示,eATP对植物光合作用有着提升作用,但这种作用取决于e ATP的浓度。而eATP对于植物光化学反应的影响也和光强有关。(2)为了进一步探索eATP在调节植物光合作用中可能的信号通路,使用Ca2+和其通道的抑制剂La Cl3(氯化镧),以及H2O2和其清除剂DMTU(二甲基硫脲)处理菜豆叶片。结果显示,Ca2+或者H2O2在调节光合作用方面与外源ATP处理有同样的效应,而且Ca2+通道的抑制剂LaCl3以及H2O2的清除剂DMTU可消除e ATP对光合作用调节作用。综上可知,eATP对以上过程中光合作用的调节机制与Ca2+或者H2O2有关。(3)白叶枯病菌的侵染会造成植物eATP水平以及光化学效率下降,而外源ATP的处理则可以有效缓解这种由病原菌侵染造成的光合效率下降;类似的,低温胁迫会造成植物e ATP水平以及光化学效率下降,而外源ATP处理后可以缓解低温胁迫所造成的菜豆叶片光化学反应的效率的下降,并灵活调节植物的光能耗散方式。即e ATP可缓解以上生物与非生物胁迫下植物光化学效率的下降。另外,SA是植物在遭受病原菌侵染和低温胁迫时植物产生的重要信号分子,也是上述胁迫下植物光化学效率的下降的重要原因,而我们的研究发现e ATP可缓解SA处理后烟草光合能力的下降,暗示eATP可能是通过影响SA对植物光合效率的调节而而缓解了低温以及病原菌侵染导致的光化学效率的下降。综上可知,e ATP作为一种重要的信号分子,通过调节细胞内第二信使Ca2+或H2O2进而促进植物的光合作用。而eATP对光合的这种作用调节了低温和病原菌侵染造成的光合效率下降,因而对环境变化下植物光合作用的维护具有重要的植物生理意义。
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