印度檀香与寄主植物间寄生关系的研究

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在我国林业部门的大力支持下,印度檀香(Santalum album)已在我国开始大力推广与种植,发展势头迅猛。印度檀香因其心材中所含的芳香油料而闻名于世。印度檀香是一种与寄主植物木质部相连的半寄生树种,通过吸盘连接寄主,来摄取所需的水分、营养物质以及一些有机物质。选择合适的寄主植物,探明印度檀香与寄主植物间的寄生关系,对于印度檀香种植产业的发展至关重要。目前生产上多采用印度檀香-降香黄檀(Dalbergia odorifera)混交种植模式,希望降香黄檀能通过固氮作用能促进印度檀香的生长,并期望降香黄檀在受到印度檀香寄生后,被摄取部分养分与水分后,降低了生长活力,而加速降香黄檀名贵心材的形成,但仍无系统的研究来证实此种模式的可行性。本文以印度檀香与4种华南乡土寄主植物[台湾相思(Acacia confusa)、降香黄檀、重阳木(Bischofia polycarpa)和人面子(Dracontomelon duperreranum)]为研究对象,通过盆栽试验,揭示印度檀香与寄主植物间的生长表现以及生理特性,并确定降香黄檀是否适合作为印度檀香的优良寄主。应用(15)N示踪法探明印度檀香-降香黄檀寄生体系中氮素转移的方向、数量,以及固氮作用对氮转移的影响。本研究将为我国印度檀香寄主植物的筛选,以及印度檀香-降香黄檀混交种植模式的推广提供可靠的理论依据,并有助于推动我国植物寄生关系研究的深入。主要研究结果如下:(1)在植株的生物量、株高、地径等生长指标上,及其根、茎、叶的N元素的浓度方面,以台湾相思、降香黄檀等固氮植物为寄主的印度檀香,都要优于以非固氮植物重阳木、人面子为寄主的,或无寄主处理的印度檀香。综合各类生长指标及某些部位的N、K浓度,降香黄檀较其余3种寄主植物更适合作为印度檀香的寄主。另外,无寄主处理的印度檀香生长要优于以非固氮植物为寄主的印度檀香,揭示印度檀香在与不良寄主一起混栽后,反而会减缓其生长。(2)固氮植物的δ(15)N值(0.432.29‰)较非固氮植物(3.144.32‰)更接近于大气标准δ(15)N值(0‰);以固氮植物为寄主的印度檀香,它们的δ(15)N值(-0.081.64‰)亦显著低于以非固氮植物为寄主(2.213.24‰)、或无寄主的印度檀香(2.97‰),证明了印度檀香能从固氮植物中直接获取大量的氮源物质,且在这些氮源物质中,大部分是来自于寄主植物与根瘤菌共生所形成的固氮作用。(3)印度檀香与固氮寄主植物在木质部伤流液的氨基酸浓度、成分比例上都较为接近,而与非固氮寄主植物的氨基酸浓度、成分比例上却有所差异,揭示印度檀香能直接从固氮植物中获得不经任何加工的含氮溶质,却仅能从非固氮寄主上获取较少量的含氮溶质。(4)印度檀香的叶片脱落酸含量(133.18214.26 ng/g·FW)都高于其相应的寄主植物(52.64170.27 ng/g·FW);4种寄主植物在与印度檀香产生寄生关系后,其脱落酸含量(52.64170.27 ng/g·FW)亦高于未受寄生的对照处理(38.83139.10 ng/g·FW)。(5)在印度檀香培育的190 d,以降香黄檀为寄主的印度檀香光合速率最高(8.07μmol CO2·m-2·s-1),其次分别是台湾相思处理(6.18μmol CO2·m-2·s-1),人面子处理(4.30μmol CO2·m-2·s-1),重阳木处理(3.80μmol CO2·m-2·s-1)及无寄主处理(3.05μmol CO2·m-2·s-1)。而印度檀香与不同寄主植物在各测定时期的光合速率高低差异无明显规律,这取决于寄主植物与寄生植物所固有的生物特性。除重阳木以外,其余3种寄主植物(降香黄檀、台湾相思与人面子)混栽下的印度檀香气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)在各测定时期都高于其相应的寄主植物。相反,印度檀香的水分利用效率(WUE)都低于相应的寄主植物。(6)不同处理下,印度檀香的枝条水势差异显著(P<0.05),从小到大分别为:台湾相思处理(-4.38 MPa) <重阳木处理(-1.60 MPa) <降香黄檀处理(-1.25 MPa) <无寄主处理(-0.65 MPa) <人面子处理(-0.55 MPa),表明在与不同的寄主植物混栽下,印度檀香枝条水势会受到影响。以2种固氮植物为寄主的印度檀香枝条水势(-4.38和-0.1.25 MPa),极显著地低于其相应的寄主(-2.87和-0.33 MPa) (P<0.01),而非固氮植物处理的印度檀香(-1.60和-0.55 MPa),其枝条水势都要高于相应的寄主(-2.83和-2.13 MPa)。(7)印度檀香-降香黄檀间存在着明显的N源双向转移。当降香黄檀接种根瘤菌后,2种植物在生物量(2.29-6.02 g/plant)、N浓度(1.32-1.80%)、N含量(41.70-89.40 mg/plant)及(15)N含量(0.150-0.160 mg/plant)等指标上都达到了最大值。在接种根瘤菌的处理中,往印度檀香方向的N转移率是往降香黄檀转移的2.3倍;而在无接种根瘤菌处理中,N往印度檀香方向转移率是往降香黄檀转移的1.6倍,揭示两者间的N转移主要方向都是由寄主降香黄檀转移至半寄生植物印度檀香,并且固氮作用明显促进N转移。
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