元江干热河谷植物光保护和抗氧化保护生理生态机制

来源 :中国科学院研究生院(西双版纳热带植物园) | 被引量 : 6次 | 上传用户:bcde23141
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和世界典型萨王纳生态环境相比,元江干热河谷在长达半年的旱季前期有一个低温阶段,有些年份最冷月均温达5?C。本文以该河谷中5种优势木本植物—常绿的毛枝青冈,冷凉旱季落叶的珠子树,干热季落叶的红皮水锦树、三叶漆和虾子花为材料,研究了它们在一般年份(2003–2004年)叶片热稳定性、光合作用、抗氧化系统、主要渗透调节物质的季节变化和特旱条件下(2005–2006年)的光合作用,水分和能量利用机制,以揭示其光保护和抗氧化保护机制。主要结果如下:(1)测试植物叶片高温半致死温度在51–52?C之间,表现出强耐热能力。(2)测试植物尤其是毛枝青冈和虾子花在雨季都有较高的光合速率,它们的最大光合速率在12–18 ?mol m–2 s–1。(3)测试种都对冷凉旱季比较敏感,常绿树表现更明显,体现在以下方面:五个种特别是毛枝青冈,光合速率和正午的实际电子传递量子效率(ФPSⅡ)都明显下降,而正午叶绿素荧光非光化学淬灭(NPQ,热耗散指数)则上升到最高值。各树种叶绿素含量也显著下降,和光合速率呈显著线性正相关。叶黄素循环库容量和转换效率则显著上升,和NPQ呈显著线性正相关。各树种叶片丙二醛含量和超氧阴离子自由基生成速率都在该季有最高值,毛枝青冈的这两项指标高于四种落叶树。(4)本文首次较为全面的阐明了干热生境生长的常绿树和落叶树抗氧化机制的差异:虽然它们都有高活性的水水循环起端酶—超氧化物歧化酶(SOD),处于水-水循环核心位置的抗坏血酸再生方式都有共同的机制,但落叶树,特别是干热季落叶的虾子花SOD至抗坏血酸代谢中间的酶,如过氧化氢酶(CAT),过氧化物酶(POX),抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性明显高于常绿的毛枝青冈。落叶树特别是虾子花水-水循环后半段中的抗坏血酸-谷胱甘肽循环活性也比毛枝青冈活性高。此外,毛枝青冈水-水循环末端酶谷胱甘肽过氧化物酶(GP)活性远远低于干热季落叶的三叶漆。干热河谷植物非酶类抗氧化物质含量差异不大。(5)本文还首次发现植物的抗氧化系统和叶黄素循环有互补作用:干热河谷植物有特别发达的抗氧化系统,但它们的叶黄素循环库则比较低。叶黄素循环除了主要起到热耗散的光保护作用,还有抗氧化作用。干热河谷植物因叶黄素循环抗氧化能力弱的方面在其抗氧化系统方面得到补偿。(6)各树种的主要渗透调节物质自由脯氨酸含量在冷凉季显著上升,并且可溶性糖含量都是在该季有最高值。在冷凉季温度偏高年份,三叶漆光合速率与雨季相比没有显著差异;红皮水锦树和虾子花正午ФPSⅡ和叶绿素含量下降程度等都没达到显著水平。(7)本文还发现,可溶性糖含量和花青素含量、抗坏血酸含量在各个测试种中表现出显著的线性正相关关系,表明可溶性糖对连接光合作用,抗氧化系统和渗透调节起了中心枢纽作用。(8)尽管三种物候类型树木表现出不同的抗性保护机制,它们的光合机构在一般年份的各季节都能保持的相对稳定,主要表现在:各季节都能维持一定的光合速率,高而稳定的叶绿素a/b比值、凌晨Fv/Fm和β-胡萝卜素含量。维持光合机构的稳定是通过降低叶绿素总量,增强叶黄素循环的活性,加速抗氧化系统的运转等机制来实现的。(9)即使在严酷干旱条件下(水势低于–3MPa)测试树木还能维持较高的光合速率(6–8μmol m–2 s–1)。在干旱条件下,有些树种表现为避旱有些为耐旱策略,虾子花比其它树种更耐旱。(10)测试树木耐光抑制的能力有明显差异。虾子花比其它种更耐光抑制,体现在正午Fv/Fm比其它种下降程度低,正午1–qP值(反映关闭反应中心的数量)也比其它种低。(11)测试树木释放光系统Ⅱ(PSⅡ)能量压力的机制表现出明显的差异。虾子花主要通过光化学途径实现PSⅡ能量转移,而毛枝青冈主要通过天线系统的热耗散(NPQ)途径实现PSⅡ能量耗散,其它种界于二者之间。(12)本文发现干热河谷植物在冷凉旱季和干热季凌晨都含有较高的玉米黄质和花药黄质,但主要不是起热耗散的作用。可能零上低温、土壤及大气干旱以及光合机构的调整影响到该过程,其机制值得深入研究。(13)特旱时期干热条件下,测试种大大提高叶黄素循环转化效率,从而有效耗散光合机构多余能量。和其它热耗散方式如蒸腾散热和异戊二烯释放散热相比,通过叶黄素循环的热耗散途径具有节水保碳的好处。以上研究结果表明,干热河谷植物有很强的耐高温和干旱的能力,但都对冷凉旱季环境条件比较敏感。它们在不同季节各种胁迫因子的作用下表现出不同的光保护和抗氧化保护机制。
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