基于线粒体DNA的蝎蛉科昆虫群体遗传与系统发育研究

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蝎蛉科Panorpidae是长翅目Mecoptera昆虫中最大的科,成虫性喜冷凉、潮湿,不耐高温,一般生活在海拔1200 m以上的山区。蝎蛉成虫的飞行扩散能力较弱,不能远距离迁飞,在高海拔山区形成多个“天空岛”状分布。这种分布区域狭窄、喜好低温、迁移能力弱的山地种昆虫,是研究气候变化时,群体扩散迁移和进化生物学的良好材料。秦岭-巴山地区是全球生物多样性起源和演化中心之一,了解该地区生物遗传结构及冰期对该地区生物分布格局的影响,对生物多样性研究和生物资源保护具有重要意义。大双角蝎蛉Dicerapanorpa Magna(Chou)主要分布于岷山-秦岭-巴山一带的冷凉山区,是研究该地区群体遗传学的良好材料。因此,本文中选用cox1基因,进行了大双角蝎蛉的群体遗传和进化历史分析。蝎蛉科昆虫目前已知470多种,分为8个属,但属间系统发育关系尚未得到满意解决,尤其是蝎蛉属Panorpa的并系性问题。线粒体基因组在重建系统发育关系和揭示昆虫分子进化方面起着重要作用,但是先前对蝎蛉科昆虫的群体遗传和物种分化研究主要集中于线粒体cox1基因上,研究很不充分,还有许多系统发育关系问题尚未得到解决,有必要使用包含更多遗传信息的线粒体基因组来进行深入分析。然而迄今为止,长翅目Mecoptera中只有两种蝎蛉科昆虫的线粒体基因组得到了研究。因此,本文中分析蝎蛉科17种昆虫的完整线粒体基因组,试图从线粒体基因组角度来重建蝎蛉科的系统发育关系。主要研究结果如下:(1)通过cox1序列,重建了大双角蝎蛉的种群动态和进化历史,对末次冰盛期可能存在的冰期避难所进行了预测,并且用生态位模型对两个时期的适生区进行了验证。结果表明,大双角蝎蛉D.magna可分为秦岭、岷山和巴山等三个明显的支系,这三个支系的形成均受到了更新世末期冰期的影响。在冰期来临时,三个支系被隔离开来,在各自的冰期避难所经历了一定程度的分化,并在冰期结束后扩散开来。(2)巴山山脉存在的冰期避难所,可能为黎坪和神农架-化龙山一带。其中,黎坪的避难所主要接收来自西南方向的岷山和北面方向的通天河-嘉陵江一带的种群;神农架-化龙山的避难所主要接收来自西北方向的米仓山、南宫山一带的种群。而秦岭山脉内部存在有大量的微型冰期避难所,例如太白山和火地塘地区。黎坪地区作为种群迁徙的交叉要道或是冰期避难所,产生了大量的基因交流。(3)从神农架开始,到化龙山(包括南宫山),再到米仓山,核苷酸多样性在逐步降低。冰期结束后,种群沿着山腰或山脊向西北方向扩展,受奠基者效应的影响,基因多样性逐步降低。岷山地区的种群经历了瓶颈效应,在冰期结束后进行二次扩张。(4)本研究中共获得了蝎蛉科17个种的完整线粒体基因组。蝎蛉科线粒体基因组序列包含37个基因,其中有13个蛋白质编码基因、22个tRNA、2个r RNA和一个控制区。线粒体基因组表现出强烈的AT偏好性。碱基偏移方面,AT偏移值可以略正,也可以是为略负,而GC偏移值通常是负值。除trn S1外,22个tRNA基因都能折叠成三叶草形状的二级结构。滑动窗口和遗传距离分析表明,13个蛋白质编码基因中核苷酸多样性高,cox1、cox2和nad1的进化率相对较低,而nad2和nad6的变异性较高。本研究的分析表明,cox1基因序列在蝎蛉科物种界定中解析度不高,不宜作为DNA条形码。而nad2和nad6基因可以作为蝎蛉科种群遗传学和物种划分的潜在基因标记。(5)根据线粒体基因组分析,进一步明确了蝎蛉科内部的系统发育关系。蝎蛉科昆虫的系统发育关系可以表述为:(新蝎蛉属Neopanorpa+叉蝎蛉属Furcatopanorpa)+(双角蝎蛉属Dicerapanorpa+(弱纹蝎蛉Panorpa debilis+(华蝎蛉属Sinopanorpa+(单角蝎蛉属Cerapanorpa+蝎蛉属Panorpa))))。蝎蛉属Panorpa被确认为并系群,其系统发育关系需要进一步深入研究。
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