广义柏科的分子系统发育与生物地理学研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:shi123abc
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广义柏科包含除金松属外的传统杉科和狭义柏科,共32属130余种。传统分类根据叶和种鳞的着生方式不同将杉科和柏科分开,但形态学、解剖学、胚胎学、蛋白质免疫学、古植物学以及分子系统学研究一致认为:杉科为一个并系类群,柏科是杉科内的一个分支。前人关于广义柏科植物分子系统发育的工作主要是基于父系遗传的叶绿体基因序列,该科的属间关系仍然存在诸多争议。本文利用起源于一次古老重复事件的单拷贝核基因LEAFY(LFY)和NEEDLY(NLY)、父系遗传的叶绿体基因mat和线粒体基因rps3序列重建了广义柏科32属植物的系统发育关系。在此基础上,我们研究了LFY和NLY因在裸子植物中的进化式样,并讨论了松杉类植物中仅有的几个多倍体物种的起源和进化。另外,我们还对广义柏科特别是南半球狭义柏科的生物地理历史进行了初步研究。主要的研究结果和结论如下:  1)尽管细胞质基因组和核基因组的遗传方式不同,除了极少数的不一致的支系和线粒体rps3基因树的支持率较低外,我们构建的各基因树的结构是一致的,支持前人基于形态、解剖以及叶绿体基因分析得出的一些重要结果,如杉木属为广义柏科的最基部分支,水杉属、红杉属与巨杉属间的亲缘关系近,柳杉属、水松属与落羽杉属构成一个单系分支,并为狭义柏科的姐妹支。同时,我们基于三个基因组证据重建的广义柏科系统发育关系支持Farjón的6个亚科和Gadek等人的7个亚科的分类系统,且核基因和叶绿体基因树均支持狭义柏科中有6个亚支,即崖柏属-罗汉柏属、福建柏属-扁柏属、侧柏属-Microbiota、柏木属-刺柏属-Hesperocyparis-Callitropsis-Xanthocyparis、Libocedrus-Pilgerodendron与Actinostrobus-Callitris-Neocallitropsis-Diselma-Fitzroya-Widdringtonia。此外,我们发现古老的重复基因LFY和NLY的进化树能很好地反映裸子植物的系统发育关系。  2)与被子植物不同,多倍体物种在除麻黄属外的裸子植物中非常少,已知的松杉类多倍体物种均属于广义柏科,如四倍体的Fitzroya cupressoides和Juniperus chinensis‘Pfitzeriana’以及六倍体的Sequoia sempervirens。我们的研究结果显示古老的重复基因LFY和NLY在裸子植物中均为单拷贝,即使在六倍体S.sempervirens中也没有冗余的拷贝,即LFY和NLY在基因或基因组重复后会恢复到单拷贝状态。基于不同基因树的比较及核基因的网状进化关系,我们推测F.cupressoides和S.sempervirens均为异源多倍体。此外,我们发现柏木属也很可能是杂交起源的,其祖先可能来自刺柏属和Hesperocyparis-Callitropsis-Xanthocyparis支系或它们的祖先类群。  3)综合重建的系统发育关系、分子钟度量、祖先分布区重建结果和化石记录,我们的研究表明狭义柏科两个支系的形成与南北半球的分离而导致的隔离分化有关。此外,南半球狭义柏科植物的分化与冈瓦纳大陆的分离呈现出一定的相关性,为隔离分化假说提供了进一步证据。
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