【摘 要】
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苹果（Malus domestica Borkh）表皮蜡质是果实接触外界环境的最外侧屏障,具有保护水分散失、提高表观色泽、保持果实品质等重要作用。因此,保持苹果表皮蜡质良好的结构和功能,将直接影响到果实的采收品质和贮藏品质。乙烯是苹果等跃变型果实在成熟衰老过程中最重要的激素,直接影响着果实的抗病性、耐贮性和品质等。前期研究发现,乙烯应答因子（Ethylene response factor,ERF
【基金项目】
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山东省自然科学基金项目（ZR2020MC149）；
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苹果（Malus domestica Borkh）表皮蜡质是果实接触外界环境的最外侧屏障,具有保护水分散失、提高表观色泽、保持果实品质等重要作用。因此,保持苹果表皮蜡质良好的结构和功能,将直接影响到果实的采收品质和贮藏品质。乙烯是苹果等跃变型果实在成熟衰老过程中最重要的激素,直接影响着果实的抗病性、耐贮性和品质等。前期研究发现,乙烯应答因子（Ethylene response factor,ERF）中的Md ERF2与苹果表皮蜡质合成部分基因的表达受到乙烯信号的共调控,这表明Md ERF2可能在乙烯调控苹果表皮蜡质合成中起作用。因此,确认Md ERF2是否在该过程中起作用,以及起什么作用,有助于深入了解乙烯在苹果采后表皮蜡质合成中的作用,也可以作为下一步阐明乙烯调控苹果表皮蜡质合成的机制、解析苹果蜡质合成关键调控靶点的前提和基础。本文克隆了苹果Md ERF2的基因,进行了生物学信息分析,成功构建了Md ERF2超表达和沉默载体,并分别侵染苹果愈伤组织和果实;检测了侵染后苹果愈伤组织和果实的Md ERF2及蜡质相关的基因表达,以及果实表皮蜡质组成与结构的变化,对比研究了Md ERF2在苹果表皮蜡质合成中的作用,主要结果如下:（1）获得Md ERF2基因的编码区序列（1005 bp）,共计334个氨基酸。从系统发育来看,Md ERF2与梨属的基因具有高度同源性,与猕猴桃属等的同源性较远。（2）成功构建了p RI101-Md ERF2超表达（ERF2-OE）和p RI101-Md ERF2-RNAi沉默载体（ERF2-AN）,分别以清水和p RI101作为对照和空载,通过农杆菌介导法分别转化苹果愈伤组织和果实;实时荧光定量聚合酶链式反应（q RT-PCR）的结果表明,与对照相比,苹果愈伤组织和果实中的Md ERF2表达水平分别被ERF2-OE和ERF2-AN显著上调和下调（P<0.05）,而空载则对Md ERF2的表达水平无明显影响（P>0.05）;在侵染的苹果愈伤组织中,蜡质合成6个关键基因中的5个,即Md LACS2、Md MAH1、Md WSD1、Md CER4和Md CER6的表达均显著受ERF2-OE上调（P<0.05）,并受ERF2-AN的显著下调（P<0.05）;在侵染的苹果果实中,Md LACS2,Md WSD1、Md CER4和Md CER6的表达水平也分别受ERF2-OE的上调和ERF2-AN的下调,而Md MAH1的表达水平则受ERF2-OE的显著下调（P<0.05）和ERF2-AN的显著上调（P<0.05）;此外,ERF2-OE和ERF2-AN对愈伤组织和果实中Md CER1表达水平的影响都不明显。（3）扫描电子显微镜观察侵染后苹果表皮蜡质的形态和结构发现,Md ERF2表达水平改变了苹果表皮蜡质的表观结构:对照和空载处理的果实表皮蜡质多呈鳞片状沉积;ERF2-OE处理的果实表皮蜡质多呈管状和块状分布,表面起伏较大;而ERF2-AN处理的果实表皮蜡质多呈无定形沉积于果实表面。（4）气相色谱-质谱联用仪分析不同侵染处理后果实表皮蜡质组分发现,“美国八号”苹果和“玉露”苹果的蜡质成分相近,但“美国八号”苹果整体的蜡质质量分布密度略高于“玉露”苹果。另外,相较于对照和空载处理的果实而言,ERF2-OE提高了果实中烷烃和醇类物质的含量,但降低了酸和酯类的含量;ERF2-AN的果实中酸和酯类的含量有所提高,但烷烃和醇类物质生成相应减少。
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