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作为植物最重要的器官之一,叶片在大小与形态上存在巨大的变异。为适应特定的生态环境,例如干旱、强光照、高盐碱等,植物会产生一种特有的生理机制,驱使叶片在同一植物不同部位或不同发育阶段出现形态变异。这一被称为异形叶(heterophylly)的现象一直是植物学研究的关注点。有关异形叶如何产生的,它的形成是否以及如何反映植物对生态环境的适应能力,已有大量的报道。但是,关于异形叶的遗传结构鲜有报道,这已成为异形叶遗传机理研究的限制因子。本研究以胡杨(Populus euphratica)为材料,深入了解异形叶全基因组的遗传控制方式。胡杨是我国西北沙漠地区唯一乔木树种,在对盐碱、干旱等逆境长期适应过程中产生了明显的异形叶性状。胡杨异形叶的特征主要体现在树冠上部到下部的叶片形态依次为阔卵形、卵形、披针形和条形。本研究基于胡杨自然群体首次开展其异形叶性的GWAS分析,定位影响异形叶性的相关候选基因,为后续胡杨抗逆研究以及分子标记辅助育种奠定基础。本研究的主要研究结果及结论如下:(1)本研究采集741株胡杨自然群体的嫩枝,进行水培,采集水培植株叶片,提取DNA,进行全基因组重测序,经过质量检测以及过滤,最终获取185740个单核苷酸多态性位点(Single Nucleotide Polymorphism,SNP)。利用fastStructure 软件对群体遗传结构进行分析,结果表明,741株胡杨群体属同一群体,内部不存在亚群结构。(2)对胡杨自然群体每个个体的上部、中上部、中下部和下部四个部位的叶片进行采集并拍照。通过图像处理技术对叶片表型进行量化,获取叶片形态及叶片长度、宽度、长宽比和面积等定量性状。发现所有的胡杨植株均具有异形叶特征。利用椭圆傅里叶方法拟合所有叶片轮廓。对四个部位的叶片进行组间和组内方差分析,四个部位叶片之间存在极显著的差异(P<0.001),且任意两个部位叶片之间存在极显著的差异(P<0.001),四个部位叶片的拟合的平均轮廓呈现为异形叶,从阔卵形到披针形;中上部、中下部和下部三个部位的组内差异较大(P<0.01)。组内方差分析和聚类分析结果表明,胡杨自然群体的上部叶片的形态主要为阔卵形,中上部包含阔卵形叶和卵形叶两种类型,中下部包含卵形叶和披针形叶两种类型,而下部具有三种形态类型叶片(卵形叶、披针形叶和条形叶)。(3)对四个部位的叶片长度、宽度、长宽比和面积等定量性状进行单独以及同时考虑多个部位的联合GWAS分析。GWAS分析检测到影响叶片性状的显著SNP为306个,其中影响异形叶性的显著SNP数目是45个。通过功能注释,共筛选出24个重要的候选基因,其中,基因SEC6通过促进细胞分裂和细胞极性生长来影响叶片的长宽比,从而可能影响胡杨的异形叶性;基因LOGL3参与细胞分裂素生物合成过程,促进细胞分裂,也许在胡杨异形叶性的形成中扮演重要角色。(4)基于椭圆傅里叶方法对叶片的轮廓进行提取,将其作为表型开展GWAS分析,共检测到影响叶片形态的显著SNP为168个,其中影响胡杨异形叶性的显著SNP数目是22个。通过功能注释,筛选出29个重要的候选基因,其中,基因ACA13调控细胞死亡和LOGL8促进细胞分裂。分析显著QTLs的不同基因型的叶片形态,结果发现,不同基因型叶片形态在叶片长度和宽度方向的差异较明显。(5)基于椭圆傅里叶GWAS获取的所有显著QTLs进行上位性分析,检测出SNP-SNP互作数量分别为36-83对,包含的显著SNP数量为24-56个。上位效应分析表明,在叶片长度和宽度方向,上位互作遗传效应和遗传率所占总的遗传效应和遗传率的比重较大。(6)利用常微分方程对影响叶片形态和异形叶性形态的显著SNPs构建基因调控网络。结果表明,不同部位显著SNPs所构建的调控网络中枢纽SNP的数量为1-4个。异形叶性的显著SNPs在不同部位所构建的基因调控网络的拓扑存在明显的差异。通过对四个部位反映叶片形态的低维表型数据(长度,宽度以及长宽比等)以及高维表型数据(基于椭圆傅里叶分析获取轮廓)单独和联合GWAS分析,我们发现大量的QTLs影响胡杨的叶形以及异形叶性,而且上位效应在其中扮演重要角色。通过基因调控网络重构,不同部位的网络拓扑存在较大差异,但每个网络都存在核心QTLs,这些QTLs可能是重要的候选基因。通过功能注释,我们共获得了 LOGL3、LOGL8和ACA13等重要的候选基因,其中,基因ACA13同时影响中下部叶片和下部叶片形态以及异形叶性。本研究为后续进一步研究胡杨异形叶性以及其抗逆的的分子机制提供了重要的方向。