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摘要： 为探明西番莲、葛藤、白英以及金银花光合作用的日变化特征，为其在喀斯特峰丛洼地石漠化区进行科学种植提供理论依据，测定了这4种藤本植物叶片的光合生理生态特性。结果表明：西番莲、葛藤、白英、金银花4种藤本植物的净光合速率日变化都呈现出典型的双峰曲线，2个峰值分别出现在10：00、16：00，光合“午休”现象较为明显。这4种藤本植物中，金银花叶片的净光合速率、蒸腾速率均最大，要注意为金银花根系补充水分并合理使用遮阴网。
关键词： 石漠化；西番莲；葛藤；白英；金银花；光合作用
中图分类号： Q945 11 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2015）08-0254-02
喀斯特地表崎岖，且大多气候干燥，年降水量少，土层浅薄，土体贮水能力比较差，严重制约植物生长发育 [1]。藤本植物生态适应性强，生长迅速，且覆盖面积较大，可匍匐在裸岩表面，是当前石漠化治理的重要手段之一 [2-3]。藤本植物种类繁多，西番莲、葛藤、白英以及金银花等藤本植物在喀斯特峰丛洼地石漠化区都具有良好的生态适应性，另外，藤本植物还具有较好的食用价值、药用价值，开发利用前景广阔。近年来，关于这4种藤本植物的研究很多，但主要集中于繁殖技术、栽培技术，药用成分及其提取工艺等方面 [4-7]，关于金银花及葛藤在喀斯特石漠化区的光合生理特性研究很少 [8]。本研究对西番莲、葛藤、白英、金银花在喀斯特峰丛洼地石漠化区的光合作用日变化进行分析，揭示这4种藤本植物的光合特性，旨在为这4种藤本植物的壮苗培育以及在喀斯特石漠化区的栽培提供依据。
1 材料与方法
1 1 试验地概况
试验地位于贵州省平塘县克度镇刘家湾，属于典型的喀斯特峰丛洼地石漠化区，海拔870 0～1 170 5 m，中亚热带湿润季风气候，年均气温17 ℃，年均降水量1 259 mm，无霜期312 d，年平均日照时间1 065 7 h。
1 2 材料
试验材料为贵州省平塘县喀斯特峰丛洼地石漠化区分布的多年生野生西番莲（Passionfora edulis f flavicarpa Deg），属西番莲科多年生常绿攀缘木质藤本植物；葛藤（Pueraria lobata） 属豆科蝶形花冠亚科葛属多年生落叶藤本植物；白英 （Solanum lyratum Thunb）属茄科草质藤本；金银花（Lonicera japonica） 属忍冬科多年生半常绿缠绕木质藤本植物。选取全光照条件下长势旺盛、无病虫害的植株作为试验材料，每株选取植株上部的3张向阳成熟功能叶，标记以备测定。
1 3 仪器与设备
光合作用测定仪器为Li-6400XT便携式光合作用测定系统（美国Li-cor公司）。
1 4 方法
2014年5月中旬选取典型晴天（偶尔微风、有云），测定光合日变化数据，此时藤本植物生长较为旺盛。测定时间为08：00—18：00，每隔2 h测定1次，选择长势良好的西番莲、葛藤、白英、金银花各1株，每株选取3张叶子。叶片连体测量时使用透明叶室、开放气路，空气流速为500 mL/min，待相关参数稳定后（2～3 min），记录净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等参数，每张叶子连续记录3次。每个时间点每种藤本植物记录9个数据，取平均值 [9]。
1 5 数据处理
采用SPSS 17 0软件处理数据。
2 结果与分析
2 1 4种藤本植物的净光合速率日变化
植物的净光合速率越高，植物在光合作用中吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物就越多，产量就越高 [10]。从图1可以看出，10：00及16：00藤本植物的Pn值分别达到最强和次强。总体上这4种藤本植物的净光合速率都呈现先升高后下降再升高最后降至最低点的双峰型变化趋势，光合“午休”现象较为明显。其中，金银花净光合速率略高于西番莲、葛藤、白英，最大值为7 82 μmol/（m2·s），日间均值为 4 89 μmol/（m2·s），且金银花在光合“午休”之后， Pn值基本能恢复到早间的最佳水平，这说明金银花在喀斯特峰丛洼地石漠化区对光能的利用效率较高，有利于生物量积累。
2 2 4种藤本植物的气孔导度日变化
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，气孔导度表示气孔张开的程度，影响植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用。从图2可以看出，西番莲、葛藤、白英、金银花气孔导度在不同时间差异较大，西番莲与白英之间、葛藤与金银花之间Gs值变化呈现交替状态，但总体上全天呈现双峰型变化趋势，峰值分别出现在10：00及16：00。其中，金银花Gs日间均值为0 13 mol/（m2·s），略高于其他3种藤本植物。西番莲Gs日间均值最低，为0 078 mol/（m2·s），且在10：00到达第1个峰值后马上降低到较低水平。
2 3 4种藤本植物胞间CO2浓度日变化
二氧化碳是植物进行光合作用制造有机物的原料，大气中CO2的含量对植物叶片进行光合作用有直接影响。从图3可以看出，西番莲、葛藤、白英以及金银花叶片的胞间CO2浓度差异不明显，且它们的日变化趋势基本一致，都是开始时叶片胞间CO2浓度较高，之后迅速降低，随着光合作用的进行，变幅减小，16：00出现拐点，之后胞间CO2浓度急剧上升，18：00 达到最大，全天大致呈现 “V”字形变化趋势。说明叶片胞间CO2浓度越高，气孔内外CO2浓度差越小，气孔能吸收的CO2越少，光合速率越低。
2 4 4种藤本植物的蒸腾速率日变化
植物进行光合作用，气孔必须张开，发生蒸腾作用，蒸腾速率指的是单位时间单位叶面积的蒸腾失水量。从图4可以看出，金银花、葛藤叶片的蒸腾速率总体上大于西番莲、白英，其中金银花Tr日间均值最大，为2 82 mmol/（m2·s），白英Tr日间均值最小，为1 93 mmol/（m2·s）。4种藤本植物叶片 的蒸腾速率变化趋势基本一致，都是双峰型曲线，开始时Tr值逐渐升高，12：00—14：00，由于光合“午休”作用以及云层遮挡，Tr值短暂降低，14：00后又上升，16：00达到最大，随后急剧降低，18：00 达到最小值。 3 结论与讨论
植物的光合速率、气孔导度以及蒸腾速率等光合指标是植物重要的生理生态参数 [11]。本研究结果表明，西番莲、葛藤、白英、金银花4种藤本植物的净光合速率日变化都呈现出典型的双峰曲线，2个峰值分别出现在10：00、16：00，光合“午休”现象较为明显，这可能与该时期内喀斯特峰丛洼地光照充足、气候炎热有关，因此，在石漠化干旱地区应在10：00以前以及16：00以后种植这几种藤本植物，注意补充水分，以满足植物的光合需求。这4种藤本植物光合“午休”的原因主要是气孔限制，这与很多其他种类的植物相似 [12-14]，但这几种藤本植物光合“午休”期间的净光合速率相对上午峰值下降较小，表明这几种藤本植物对光合作用的调节能力较强。此外，通过对这几种植物叶片的光合特性的总体观测，发现金银花叶片的净光合速率在这4种藤本植物中最大，净光合速率日间均值为4 89 μmol/（m2·s）。白英、西番莲的净光合速率较小，说明在同等光照、温度、湿度等气候条件下，金银花积累的干物质量较多，对光能的利用率最高，十分适合在喀斯特石漠化区推广种植，同时，这几种藤本植物中，金银花蒸腾速率也是最大的，因而要注意为金银花根系补充水分并合理使用遮阴网。
参考文献：
[1] 何成新，黄玉清，李先琨，等 岩溶石漠化地区几种生态恢复植物的生理生态学特征[J] 广西植物，2007，27（1）：53-61，126
[2] 张朝阳，许桂芳，周凤霞，等 十种藤本植物边坡保持效应研究[J] 中国水土保持，2008（10）：39-40
[3] 方万泉 利用藤本植物保持水土[J] 水土保持研究，2002，9（2）：158
[4]李苇洁，何劲松，李安定，等 喀斯特石漠化地区葛藤不同种苗的建园效果[J] 贵州农业科学，2012，40（2）：145-147
[5]尹海龙，李 建，董俊兴 白英的化学成分研究（Ⅱ）[J] 军事医学，2013，37（4）：279-282
[6]黄珺珺，宋必卫，朱祥英，等 加热对金银花挥发油成分及抗炎症效果的影响[J] 浙江工业大学学报，2009，37（2）：126-130
[7]王国东 北方地区日光温室栽培状态下西番莲生长动态研究[J] 北方园艺，2014（10）：40-42
[8]王海艳，喻理飞 浙江林学院学报不同光环境下3种藤本植物幼苗的光合特性[J] 浙江林学院学报，2010，27（6）：858-864
[9]廖小锋，谢元贵，龙秀琴 喀斯特适生植物土人参的光合日变化[J] 西北农业学报，2013，22（2）：95-100
[10] 刘济明，徐国瑞，廖小锋，等 罗甸小米核桃苗木光合作用特性[J] 西北农业学报，2012，21（3）：148-152
[11]Barton C M，Lee H J，Jarvis P G A branch bag and CO2 control system for long-term CO2 enrichment of mature sitka spruce [Picea sitchensis （Bong ）Carr ][J] Plant，Cell
关键词： 石漠化；西番莲；葛藤；白英；金银花；光合作用
中图分类号： Q945 11 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2015）08-0254-02
喀斯特地表崎岖，且大多气候干燥，年降水量少，土层浅薄，土体贮水能力比较差，严重制约植物生长发育 [1]。藤本植物生态适应性强，生长迅速，且覆盖面积较大，可匍匐在裸岩表面，是当前石漠化治理的重要手段之一 [2-3]。藤本植物种类繁多，西番莲、葛藤、白英以及金银花等藤本植物在喀斯特峰丛洼地石漠化区都具有良好的生态适应性，另外，藤本植物还具有较好的食用价值、药用价值，开发利用前景广阔。近年来，关于这4种藤本植物的研究很多，但主要集中于繁殖技术、栽培技术，药用成分及其提取工艺等方面 [4-7]，关于金银花及葛藤在喀斯特石漠化区的光合生理特性研究很少 [8]。本研究对西番莲、葛藤、白英、金银花在喀斯特峰丛洼地石漠化区的光合作用日变化进行分析，揭示这4种藤本植物的光合特性，旨在为这4种藤本植物的壮苗培育以及在喀斯特石漠化区的栽培提供依据。
1 材料与方法
1 1 试验地概况
试验地位于贵州省平塘县克度镇刘家湾，属于典型的喀斯特峰丛洼地石漠化区，海拔870 0～1 170 5 m，中亚热带湿润季风气候，年均气温17 ℃，年均降水量1 259 mm，无霜期312 d，年平均日照时间1 065 7 h。
1 2 材料
试验材料为贵州省平塘县喀斯特峰丛洼地石漠化区分布的多年生野生西番莲（Passionfora edulis f flavicarpa Deg），属西番莲科多年生常绿攀缘木质藤本植物；葛藤（Pueraria lobata） 属豆科蝶形花冠亚科葛属多年生落叶藤本植物；白英 （Solanum lyratum Thunb）属茄科草质藤本；金银花（Lonicera japonica） 属忍冬科多年生半常绿缠绕木质藤本植物。选取全光照条件下长势旺盛、无病虫害的植株作为试验材料，每株选取植株上部的3张向阳成熟功能叶，标记以备测定。
1 3 仪器与设备
光合作用测定仪器为Li-6400XT便携式光合作用测定系统（美国Li-cor公司）。
1 4 方法
2014年5月中旬选取典型晴天（偶尔微风、有云），测定光合日变化数据，此时藤本植物生长较为旺盛。测定时间为08：00—18：00，每隔2 h测定1次，选择长势良好的西番莲、葛藤、白英、金银花各1株，每株选取3张叶子。叶片连体测量时使用透明叶室、开放气路，空气流速为500 mL/min，待相关参数稳定后（2～3 min），记录净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等参数，每张叶子连续记录3次。每个时间点每种藤本植物记录9个数据，取平均值 [9]。
1 5 数据处理
采用SPSS 17 0软件处理数据。
2 结果与分析
2 1 4种藤本植物的净光合速率日变化
植物的净光合速率越高，植物在光合作用中吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物就越多，产量就越高 [10]。从图1可以看出，10：00及16：00藤本植物的Pn值分别达到最强和次强。总体上这4种藤本植物的净光合速率都呈现先升高后下降再升高最后降至最低点的双峰型变化趋势，光合“午休”现象较为明显。其中，金银花净光合速率略高于西番莲、葛藤、白英，最大值为7 82 μmol/（m2·s），日间均值为 4 89 μmol/（m2·s），且金银花在光合“午休”之后， Pn值基本能恢复到早间的最佳水平，这说明金银花在喀斯特峰丛洼地石漠化区对光能的利用效率较高，有利于生物量积累。
2 2 4种藤本植物的气孔导度日变化
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，气孔导度表示气孔张开的程度，影响植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用。从图2可以看出，西番莲、葛藤、白英、金银花气孔导度在不同时间差异较大，西番莲与白英之间、葛藤与金银花之间Gs值变化呈现交替状态，但总体上全天呈现双峰型变化趋势，峰值分别出现在10：00及16：00。其中，金银花Gs日间均值为0 13 mol/（m2·s），略高于其他3种藤本植物。西番莲Gs日间均值最低，为0 078 mol/（m2·s），且在10：00到达第1个峰值后马上降低到较低水平。
2 3 4种藤本植物胞间CO2浓度日变化
二氧化碳是植物进行光合作用制造有机物的原料，大气中CO2的含量对植物叶片进行光合作用有直接影响。从图3可以看出，西番莲、葛藤、白英以及金银花叶片的胞间CO2浓度差异不明显，且它们的日变化趋势基本一致，都是开始时叶片胞间CO2浓度较高，之后迅速降低，随着光合作用的进行，变幅减小，16：00出现拐点，之后胞间CO2浓度急剧上升，18：00 达到最大，全天大致呈现 “V”字形变化趋势。说明叶片胞间CO2浓度越高，气孔内外CO2浓度差越小，气孔能吸收的CO2越少，光合速率越低。
2 4 4种藤本植物的蒸腾速率日变化
植物进行光合作用，气孔必须张开，发生蒸腾作用，蒸腾速率指的是单位时间单位叶面积的蒸腾失水量。从图4可以看出，金银花、葛藤叶片的蒸腾速率总体上大于西番莲、白英，其中金银花Tr日间均值最大，为2 82 mmol/（m2·s），白英Tr日间均值最小，为1 93 mmol/（m2·s）。4种藤本植物叶片 的蒸腾速率变化趋势基本一致，都是双峰型曲线，开始时Tr值逐渐升高，12：00—14：00，由于光合“午休”作用以及云层遮挡，Tr值短暂降低，14：00后又上升，16：00达到最大，随后急剧降低，18：00 达到最小值。 3 结论与讨论
植物的光合速率、气孔导度以及蒸腾速率等光合指标是植物重要的生理生态参数 [11]。本研究结果表明，西番莲、葛藤、白英、金银花4种藤本植物的净光合速率日变化都呈现出典型的双峰曲线，2个峰值分别出现在10：00、16：00，光合“午休”现象较为明显，这可能与该时期内喀斯特峰丛洼地光照充足、气候炎热有关，因此，在石漠化干旱地区应在10：00以前以及16：00以后种植这几种藤本植物，注意补充水分，以满足植物的光合需求。这4种藤本植物光合“午休”的原因主要是气孔限制，这与很多其他种类的植物相似 [12-14]，但这几种藤本植物光合“午休”期间的净光合速率相对上午峰值下降较小，表明这几种藤本植物对光合作用的调节能力较强。此外，通过对这几种植物叶片的光合特性的总体观测，发现金银花叶片的净光合速率在这4种藤本植物中最大，净光合速率日间均值为4 89 μmol/（m2·s）。白英、西番莲的净光合速率较小，说明在同等光照、温度、湿度等气候条件下，金银花积累的干物质量较多，对光能的利用率最高，十分适合在喀斯特石漠化区推广种植，同时，这几种藤本植物中，金银花蒸腾速率也是最大的，因而要注意为金银花根系补充水分并合理使用遮阴网。
参考文献：
[1] 何成新，黄玉清，李先琨，等 岩溶石漠化地区几种生态恢复植物的生理生态学特征[J] 广西植物，2007，27（1）：53-61，126
[2] 张朝阳，许桂芳，周凤霞，等 十种藤本植物边坡保持效应研究[J] 中国水土保持，2008（10）：39-40
[3] 方万泉 利用藤本植物保持水土[J] 水土保持研究，2002，9（2）：158
[4]李苇洁，何劲松，李安定，等 喀斯特石漠化地区葛藤不同种苗的建园效果[J] 贵州农业科学，2012，40（2）：145-147
[5]尹海龙，李 建，董俊兴 白英的化学成分研究（Ⅱ）[J] 军事医学，2013，37（4）：279-282
[6]黄珺珺，宋必卫，朱祥英，等 加热对金银花挥发油成分及抗炎症效果的影响[J] 浙江工业大学学报，2009，37（2）：126-130
[7]王国东 北方地区日光温室栽培状态下西番莲生长动态研究[J] 北方园艺，2014（10）：40-42
[8]王海艳，喻理飞 浙江林学院学报不同光环境下3种藤本植物幼苗的光合特性[J] 浙江林学院学报，2010，27（6）：858-864
[9]廖小锋，谢元贵，龙秀琴 喀斯特适生植物土人参的光合日变化[J] 西北农业学报，2013，22（2）：95-100
[10] 刘济明，徐国瑞，廖小锋，等 罗甸小米核桃苗木光合作用特性[J] 西北农业学报，2012，21（3）：148-152
[11]Barton C M，Lee H J，Jarvis P G A branch bag and CO2 control system for long-term CO2 enrichment of mature sitka spruce [Picea sitchensis （Bong ）Carr ][J] Plant，Cell