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摘 要 纳米金属氧化物是指粒径达到纳米级的氧化物。纳米金属氧化物粒径小，易被植物吸收，对植物的生长发育产生影响，越来越多地应用于农业生产中。纳米金属氧化物对植物的影响效果与其种类、处理浓度、粒子直径及植物类型有关。为探明纳米金属氧化物对植物生长发育的影响，系统总结纳米金属氧化物对种子萌发及植株生长的影响研究进展，包括对植物光合作用、抗逆指标、养分吸收、遗傳等方面的影响。
关键词 纳米金属氧化物;植物;生长发育;养分吸收
中图分类号：X171.5 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.25.004
纳米金属氧化物是指粒径达到纳米级的金属氧化物[1]。纳米材料因具有独特的理化性质、粒子直径小、高比表面积等特点，被广泛应用于我们的日常生活中。前人的研究表明，纳米金属氧化物可以对种子萌发、植株生长及植物逆境生理指标产生影响，其因溶液浓度和植物类型不同而表现出不同的影响效果，目前未有统一定论。笔者综述纳米金属氧化物对植物生长发育及光合作用的影响研究进展，以期为纳米金属氧化物在农业生产方面的广泛应用提供参考。
1 纳米金属氧化物对植物生长的影响
纳米金属氧化物在一定程度上会影响种子的萌发和植株的生长，一般表现为低浓度促进，高浓度抑制。纳米金属氧化物由于其尺寸较小，容易进入到植物体内，被植物吸收利用，会对植物的生长发育产生一定影响。
低浓度纳米二氧化钛可促进黑麦草[2]、高羊茅[2]、苦草[3]、黄瓜[4]等的种子萌发和植株生长，增加纳米二氧化钛浓度反会抑制植物的生长。纳米二氧化钛会对木本植物油松及杉木的种子萌发起到促进作用，其中二氧化钛浓度500 mg·L-1对油松生理指标的提高作用最为明显[5-6]。
蔡璘等研究发现，适宜浓度的纳米氧化镁对番茄叶片的叶绿素含量和相对含水量有提高作用，从而促进番茄的生长发育[7]。低浓度的纳米氧化铁可以促进豇豆幼苗生长，高浓度的纳米氧化铁会抑制豇豆幼苗生长，产生毒害作用，且在豇豆茎部积累一定量的纳米氧化铁[8]。林茂宏、王振红、曹冲等研究发现，高浓度纳米氧化锌会抑制樱桃萝卜、小白菜种子[9]、绿豆芽[10]、花叶芦竹[11]及玉米[12]的生长，溶液浓度增加会对植株产生毒害，抑制率也会增加。
2 纳米金属氧化物对植物生理特性的影响
2.1 对植物抗逆指标的影响
纳米金属氧化物对植物进行处理后，植物的部分酶活性及其他抗逆指标会发生不同程度的变化。Ogunkunle等的研究表明，低浓度的TiO2对豇豆根、叶中抗坏血酸过氧化物酶和过氧化氢酶活性具有提高作用，对丙二醛含量有降低作用[13]。纳米Fe3O4可以提高叶片中可溶性糖和可溶性蛋白含量，提高SOD酶活性[14]。纳米氧化铜溶液浓度不同及处理时间不同，对金鱼藻产生的效果不同，在4 mg·L-1的纳米氧化铜溶液处理20 d，金鱼藻的POD和SOD活性最大;相同浓度处理下，金鱼藻的叶绿素含量随处理时间延长呈现出先升高后下降的趋势，低浓度的纳米氧化铜溶液可以抑制金鱼藻的生长[15]。
李艳娟等研究发现纳米二氧化钛溶液对杉木的CAT、SOD、POD活性有提高作用，对MDA含量有一定的降低作用[6]。高浓度纳米氧化锌会抑制水稻中的可溶性糖，提高可溶性蛋白含量，降低水稻中丙二醛含量，对植物产生一定程度的毒害作用[16]。当纳米氧化铜的浓度超过一定值时，会降低小麦SOD活性，提高丙二醛及植物蛋白含量，从而对植物产生毒害作用[17]。施用适宜浓度的纳米二氧化硅对草莓适应环境的能力有增强作用;适宜浓度的纳米二氧化硅对草莓果实中可溶性糖含量有提高作用，对可滴定酸含量有降低作用;在纳米二氧化硅处理浓度为300 mg·L-1和500 mg·L-1时，草莓中维生素C含量有明显提高[18]。
2.2 对植物光合作用的影响
纳米金属氧化物通过改变植物的叶孔开放程度、CO2消耗状况、蒸腾速率及叶绿素含量等来影响植物的光合作用。刘晨等研究表明，纳米二氧化硅对黄瓜根系解剖结构的影响不大，对根毛形成的影响较为明显，低浓度的纳米二氧化硅溶液可以提高黄瓜的光合作用，适度增加溶液中纳米二氧化硅的含量可以提高黄瓜叶片的净光合速率[19]。YANG F等的研究表明，纳米锐钛矿TiO2可以将菠菜中的N2转换为有机氮，从而提高菠菜的光合作用，促进菠菜的生长[20-21]。
喷施纳米二氧化硅会提高髯毛箬竹的蒸腾速率、气孔导度和净光合速率，对胞间二氧化碳浓度的变化幅度具有降低作用，对光合“午休”现象具有缓解作用[22]。曾强等研究表明，纳米TiO2对大薸和泽泻的生物量增长有促进作用，纳米二氧化钛的浓度越大，植物根部富集的钛元素含量越多;增加纳米二氧化钛浓度对植物的蒸腾速率有影响，但对植物净光合速率的影响不明显[23]。
3 纳米金属氧化物对植物养分吸收的影响
纳米金属氧化物处理植物后，会对植物吸收营养元素产生影响。SHAN Q等研究表明，增加TiO2含量可以提高植物根和叶片中P、S、Ca的含量，从而对植物生长起促进作用[24]。纳米氧化锌对冬小麦籽粒中锌的含量有提高作用，施用方式不同产生的效果也不同[25]。适量的纳米金属氧化物可以减轻重金属对植物的毒害作用[26]。王苗苗等人研究发现纳米二氧化钛可减弱镉对植物的毒害作用，对镉抑制条件下的小白菜生长具有促进作用[27]。
4 纳米金属氧化物对植物遗传体系的影响
植物体在与外界环境长期相互作用的过程中形成多种防御及耐受机制，如改变自身形态结构、调节基因表达和改变代谢物水平等来保护植物细胞免受各类胁迫的影响。朱海美等的研究发现，纳米二氧化钛不会损伤TK6细胞DNA，不会升高PIG-A的基因突变率[28]。许少歆等的研究表明，纳米二氧化钛可以诱导增加拟南芥同源基因组重组频率和上调同源重组相关基因的表达，还能激活被TGS调控的部分基因[29]。纳米二氧化钛处理过后的西葫芦样品与未处理样品的DNA图谱谱带强度有明显差异，会出现谱带消失和新谱带产生的现象[30]。 5 结语
纳米金属氧化物对植物的影响有利有弊，一方面，部分纳米金属氧化物可以减轻其他因素对植物的毒害作用，低浓度的纳米金属氧化物可以促进植物种子的萌发，提高植物体内部分酶的活性，增强植物的光合作用;另一方面，高浓度的纳米金属氧化物会抑制植物生长。目前，我们对纳米金属氧化物与植物间关系的研究还不够充分，未来应从多方面、多角度去探明纳米金属氧化物与植物之间的关系，以期更好地利用纳米金属氧化物，为农业生产发展做出积极贡献。
参考文獻：
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[5] 谢寅峰，姚晓华.纳米TiO2对油松种子萌发及幼苗生长生理的影响[J].西北植物学报，2009，29（10）：2013-2018.
[6] 李艳娟，庄正，刘青青，等.纳米TiO2对杉木种子萌发和幼苗生长及生理的影响[J].生态学杂志，2017，36（5）：1259-1264.
[7] 蔡璘，丰慧，贾环宇，等.纳米氧化镁促进番茄植株生长的机理[J].植物营养与肥料学报，2020，26（7）：1318-1327.
[8] 赵铭，甘秋良，李俊丽，等.纳米氧化铁对豇豆生长及其抗氧化系统的影响[J].西南农业学报，2017，30（3）：547-552.
[9] 林茂宏，沈玫玫，吴佳妮，等.纳米氧化锌对两种蔬菜种子发芽及幼苗生长的影响[J].农业资源与环境学报，2021，38（01）：72-78.
[10] 王振红，罗专溪，颜昌宙，等.纳米氧化锌对绿豆芽生长的影响[J].农业环境科学学报，2011，30（4）：619-624.
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[14] 李俊丽，邹正康，刘倩，等.不同纳米氧化铁对小麦幼苗生理特性的影响[J].西南农业学报，2019，32（5）：1004-1010.
[15] 崔静，袁旭音，刘泉，等.环境水体中纳米氧化铜对金鱼藻的毒性效应研究[J].农业环境科学学报，2013，32（5）：910-915.
[16] 于敬波，李林林，张悦，等.纳米氧化锌对水稻种子萌发和幼苗生长的影响[J].长春师范大学学报，2021，40（2）：127-131，164.
[17] 金盛杨，王玉军，汪鹏，等.纳米氧化铜对小麦根系生理生化行为的影响[J].土壤，2011，43（4）：605-610.
[18] 陈斌，胡云丽，詹平华，等.纳米SiO2对草莓光合特性及果实品质的影响[J].北方园艺，2020（4）：35-42.
[19] 刘晨，吴楚.SiO2纳米颗粒对黄瓜“新唐山秋瓜”幼苗根系解剖结构和气体交换的影响[J].安徽农业大学学报，2020，47（1）：148-154.
[20] YANG F， HONG F S， YOU W J， et al. lnfluences of nano-natase TiO2 on the nitrogen metabolism of growing spinach[J]. Biol Trace Elem Res， 2006， 110： 179-190.
[21] YANG F， LIU C， GAO F Q， et al. The improvement of spinach growth by nano-anatase TiO2 treatment is related to nitrogen photoreduction[J]. Biol Trace Elem Res， 2007， 119： 77-88.
[22] 李博，陶功胜，王林，等.纳米SiO2对髯毛箬竹叶片光合特征参数日变化的影响[J].植物资源与环境学报，2011，20（2）：1-6.
[23] 曾强，李辉，侯磊.纳米TiO2暴露对湿地植物大薸和泽泻光合特征影响的差异[J].生态毒理学报，2020，15（5）：264-271.
[24] SHAN Q， LIU Y， ZHANG X L， et al. EDXRF analysis of TiO2 nanoparticles bioaccumulation in aquatic plant， salvinianatans[J]. Microchem J， 2020，155（2）：104784.
[25] 孙宏达，钟民正，张腾，等.黄土高原潜在缺锌区施用纳米氧化锌（ZnO NPs）对冬小麦生长及籽粒品质的影响[J].农业环境科学学报，2019，38（9）：2041-2048.
[26] 齐云峰，王然，李铭新，等.TiO2纳米材料在促进农作物生长领域的应用[J].吉林师范大学学报（自然科学版），2020，41（4）：82-85.
[27] 王苗苗，强沥文，王伟，等.纳米二氧化钛对镉胁迫下小白菜毒性效应的影响[J].农业环境科学学报，2020，39（06）：1185-1195.
[28] 朱海美，黄鹏程，赵田田，等.纳米银颗粒及纳米二氧化钛颗粒的体外遗传毒性研究[J].遗传，2020，42（12）：1192-1200.
[29] 许少歆，徐炜，邓晨光，等.纳米二氧化钛对拟南芥生长发育及基因组稳定性的影响[J].安徽农业科学，2016，44（19）：166-170.
[30] Fabiola Moreno-Olivas， Vincent U， Gant J R，et al.Random amplified polymorphic DNA reveals that TiO2 nanoparticles are genotoxic to Cucurbitapepo[J].Journal of Zhejiang University science A， 2014，15（8）：618-623.
（责任编辑：易 婧）
关键词 纳米金属氧化物;植物;生长发育;养分吸收
中图分类号：X171.5 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.25.004
纳米金属氧化物是指粒径达到纳米级的金属氧化物[1]。纳米材料因具有独特的理化性质、粒子直径小、高比表面积等特点，被广泛应用于我们的日常生活中。前人的研究表明，纳米金属氧化物可以对种子萌发、植株生长及植物逆境生理指标产生影响，其因溶液浓度和植物类型不同而表现出不同的影响效果，目前未有统一定论。笔者综述纳米金属氧化物对植物生长发育及光合作用的影响研究进展，以期为纳米金属氧化物在农业生产方面的广泛应用提供参考。
1 纳米金属氧化物对植物生长的影响
纳米金属氧化物在一定程度上会影响种子的萌发和植株的生长，一般表现为低浓度促进，高浓度抑制。纳米金属氧化物由于其尺寸较小，容易进入到植物体内，被植物吸收利用，会对植物的生长发育产生一定影响。
低浓度纳米二氧化钛可促进黑麦草[2]、高羊茅[2]、苦草[3]、黄瓜[4]等的种子萌发和植株生长，增加纳米二氧化钛浓度反会抑制植物的生长。纳米二氧化钛会对木本植物油松及杉木的种子萌发起到促进作用，其中二氧化钛浓度500 mg·L-1对油松生理指标的提高作用最为明显[5-6]。
蔡璘等研究发现，适宜浓度的纳米氧化镁对番茄叶片的叶绿素含量和相对含水量有提高作用，从而促进番茄的生长发育[7]。低浓度的纳米氧化铁可以促进豇豆幼苗生长，高浓度的纳米氧化铁会抑制豇豆幼苗生长，产生毒害作用，且在豇豆茎部积累一定量的纳米氧化铁[8]。林茂宏、王振红、曹冲等研究发现，高浓度纳米氧化锌会抑制樱桃萝卜、小白菜种子[9]、绿豆芽[10]、花叶芦竹[11]及玉米[12]的生长，溶液浓度增加会对植株产生毒害，抑制率也会增加。
2 纳米金属氧化物对植物生理特性的影响
2.1 对植物抗逆指标的影响
纳米金属氧化物对植物进行处理后，植物的部分酶活性及其他抗逆指标会发生不同程度的变化。Ogunkunle等的研究表明，低浓度的TiO2对豇豆根、叶中抗坏血酸过氧化物酶和过氧化氢酶活性具有提高作用，对丙二醛含量有降低作用[13]。纳米Fe3O4可以提高叶片中可溶性糖和可溶性蛋白含量，提高SOD酶活性[14]。纳米氧化铜溶液浓度不同及处理时间不同，对金鱼藻产生的效果不同，在4 mg·L-1的纳米氧化铜溶液处理20 d，金鱼藻的POD和SOD活性最大;相同浓度处理下，金鱼藻的叶绿素含量随处理时间延长呈现出先升高后下降的趋势，低浓度的纳米氧化铜溶液可以抑制金鱼藻的生长[15]。
李艳娟等研究发现纳米二氧化钛溶液对杉木的CAT、SOD、POD活性有提高作用，对MDA含量有一定的降低作用[6]。高浓度纳米氧化锌会抑制水稻中的可溶性糖，提高可溶性蛋白含量，降低水稻中丙二醛含量，对植物产生一定程度的毒害作用[16]。当纳米氧化铜的浓度超过一定值时，会降低小麦SOD活性，提高丙二醛及植物蛋白含量，从而对植物产生毒害作用[17]。施用适宜浓度的纳米二氧化硅对草莓适应环境的能力有增强作用;适宜浓度的纳米二氧化硅对草莓果实中可溶性糖含量有提高作用，对可滴定酸含量有降低作用;在纳米二氧化硅处理浓度为300 mg·L-1和500 mg·L-1时，草莓中维生素C含量有明显提高[18]。
2.2 对植物光合作用的影响
纳米金属氧化物通过改变植物的叶孔开放程度、CO2消耗状况、蒸腾速率及叶绿素含量等来影响植物的光合作用。刘晨等研究表明，纳米二氧化硅对黄瓜根系解剖结构的影响不大，对根毛形成的影响较为明显，低浓度的纳米二氧化硅溶液可以提高黄瓜的光合作用，适度增加溶液中纳米二氧化硅的含量可以提高黄瓜叶片的净光合速率[19]。YANG F等的研究表明，纳米锐钛矿TiO2可以将菠菜中的N2转换为有机氮，从而提高菠菜的光合作用，促进菠菜的生长[20-21]。
喷施纳米二氧化硅会提高髯毛箬竹的蒸腾速率、气孔导度和净光合速率，对胞间二氧化碳浓度的变化幅度具有降低作用，对光合“午休”现象具有缓解作用[22]。曾强等研究表明，纳米TiO2对大薸和泽泻的生物量增长有促进作用，纳米二氧化钛的浓度越大，植物根部富集的钛元素含量越多;增加纳米二氧化钛浓度对植物的蒸腾速率有影响，但对植物净光合速率的影响不明显[23]。
3 纳米金属氧化物对植物养分吸收的影响
纳米金属氧化物处理植物后，会对植物吸收营养元素产生影响。SHAN Q等研究表明，增加TiO2含量可以提高植物根和叶片中P、S、Ca的含量，从而对植物生长起促进作用[24]。纳米氧化锌对冬小麦籽粒中锌的含量有提高作用，施用方式不同产生的效果也不同[25]。适量的纳米金属氧化物可以减轻重金属对植物的毒害作用[26]。王苗苗等人研究发现纳米二氧化钛可减弱镉对植物的毒害作用，对镉抑制条件下的小白菜生长具有促进作用[27]。
4 纳米金属氧化物对植物遗传体系的影响
植物体在与外界环境长期相互作用的过程中形成多种防御及耐受机制，如改变自身形态结构、调节基因表达和改变代谢物水平等来保护植物细胞免受各类胁迫的影响。朱海美等的研究发现，纳米二氧化钛不会损伤TK6细胞DNA，不会升高PIG-A的基因突变率[28]。许少歆等的研究表明，纳米二氧化钛可以诱导增加拟南芥同源基因组重组频率和上调同源重组相关基因的表达，还能激活被TGS调控的部分基因[29]。纳米二氧化钛处理过后的西葫芦样品与未处理样品的DNA图谱谱带强度有明显差异，会出现谱带消失和新谱带产生的现象[30]。 5 结语
纳米金属氧化物对植物的影响有利有弊，一方面，部分纳米金属氧化物可以减轻其他因素对植物的毒害作用，低浓度的纳米金属氧化物可以促进植物种子的萌发，提高植物体内部分酶的活性，增强植物的光合作用;另一方面，高浓度的纳米金属氧化物会抑制植物生长。目前，我们对纳米金属氧化物与植物间关系的研究还不够充分，未来应从多方面、多角度去探明纳米金属氧化物与植物之间的关系，以期更好地利用纳米金属氧化物，为农业生产发展做出积极贡献。
参考文獻：
[1] 钟庆东，李永光，卓顺智，等.纳米氧化物材料研究的现状及进展[J].上海电力学院学报，2003（1）：1-7.
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[3] 宋羿.纳米TiO2对水生生物生长的影响研究[J].农业与技术，2014，34（10）：6-7.
[4] Servin A D， Castillo-michel H， Hernandez-viezcas J A， et al. Synchrotron micro-XRF and micro-XANES confirmation of the uptake and translocation of TiO2， nanoparticles in cucumber （Cucumissativus） plants[J]. Environmental Science &Technology， 2012， 46（14）：7637-7643.
[5] 谢寅峰，姚晓华.纳米TiO2对油松种子萌发及幼苗生长生理的影响[J].西北植物学报，2009，29（10）：2013-2018.
[6] 李艳娟，庄正，刘青青，等.纳米TiO2对杉木种子萌发和幼苗生长及生理的影响[J].生态学杂志，2017，36（5）：1259-1264.
[7] 蔡璘，丰慧，贾环宇，等.纳米氧化镁促进番茄植株生长的机理[J].植物营养与肥料学报，2020，26（7）：1318-1327.
[8] 赵铭，甘秋良，李俊丽，等.纳米氧化铁对豇豆生长及其抗氧化系统的影响[J].西南农业学报，2017，30（3）：547-552.
[9] 林茂宏，沈玫玫，吴佳妮，等.纳米氧化锌对两种蔬菜种子发芽及幼苗生长的影响[J].农业资源与环境学报，2021，38（01）：72-78.
[10] 王振红，罗专溪，颜昌宙，等.纳米氧化锌对绿豆芽生长的影响[J].农业环境科学学报，2011，30（4）：619-624.
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[12] 孙露莹，宋凤斌，李向楠，等.纳米氧化锌对玉米种子萌发及根系碳代谢的影响[J].土壤与作物，2020，9（1）：40-49.
[13] Ogunkunle C O， Odulaja D A， Akande F O， et al. Cadmium toxicity in cowpea plant： effect of foliar intervention of nano-TiO2 on tissue Cd bioaccumulation， stress enzymes and potential dietary health risk[J]. J Biotechnology， 2020， 310：54-61.
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[17] 金盛杨，王玉军，汪鹏，等.纳米氧化铜对小麦根系生理生化行为的影响[J].土壤，2011，43（4）：605-610.
[18] 陈斌，胡云丽，詹平华，等.纳米SiO2对草莓光合特性及果实品质的影响[J].北方园艺，2020（4）：35-42.
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[26] 齐云峰，王然，李铭新，等.TiO2纳米材料在促进农作物生长领域的应用[J].吉林师范大学学报（自然科学版），2020，41（4）：82-85.
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[28] 朱海美，黄鹏程，赵田田，等.纳米银颗粒及纳米二氧化钛颗粒的体外遗传毒性研究[J].遗传，2020，42（12）：1192-1200.
[29] 许少歆，徐炜，邓晨光，等.纳米二氧化钛对拟南芥生长发育及基因组稳定性的影响[J].安徽农业科学，2016，44（19）：166-170.
[30] Fabiola Moreno-Olivas， Vincent U， Gant J R，et al.Random amplified polymorphic DNA reveals that TiO2 nanoparticles are genotoxic to Cucurbitapepo[J].Journal of Zhejiang University science A， 2014，15（8）：618-623.
（责任编辑：易 婧）