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摘 要 为探讨镉对甜高粱种子萌发的影响，以辽甜1号为研究对象，研究不同浓度镉胁迫下的甜高粱种子萌发和幼苗生长特性。结果表明，甜高粱种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数均随镉胁迫浓度增加表现出先增加后减少的趋势，都在T2处理时表现为最大;镉会抑制甜高粱幼苗的根和芽生长，镉胁迫浓度增加，抑制作用显著增强，且对根长的抑制作用明显大于芽长;甜高粱种子根、芽的耐性指数均随镉胁迫浓度增加而显著降低，且根耐性指数均低于芽耐性指数。
关键词 甜高粱;镉胁迫;浓度;种子萌发;幼苗生长
中图分类号：X503.231 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.25.006
近年来，由于工业“三废”排放、污水灌溉、农药肥料不合理施用等原因，我国大面积农田土壤遭受重金属污染，农产品重金属超标问题突出，对食品安全和人体健康造成严重威胁，其中镉（Cd）已成为最有害的重金属污染物之一。Cd在土壤中分布广泛，而且容易被植物吸收并积累，进入食物链后将严重威胁人类身体健康[1-2]。此外，Cd还会对农作物产生毒害作用，如抑制光合作用和蒸腾作用，干扰植物代谢过程，加速衰老，影响农作物产量和品质[3-4]。Cd具有毒性高、移动性强、不易降解等特点[5]，随着“镉大米”事件的曝光，土壤Cd污染问题备受关注。
甜高粱能够吸收土壤中残留的重金属，并将土壤修复与生物能源生产有机结合，可有效避免能源和粮食作物间的矛盾冲突[6]，使重金属从粮食链转入能源链，同时兼顾了生态效益和经济效益，是在重金属污染土壤中种植的首选植物[7]。种子萌发不仅是植物生活周期的起点，也是感知外界环境变化的最初生命阶段，是评价植物对镉的耐性的关键阶段[8]。因此，研究甜高粱种子萌发阶段受镉胁迫的影响显得尤为重要。本试验研究不同Cd浓度对甜高粱种子萌发及幼苗生长的影响，探究Cd对甜高粱种子萌发的作用，以期为下一步研究提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试甜高粱为杂交品种辽甜1号，由辽宁省农科院创新中心提供。
1.2 试验设计
试验根据Cd溶液浓度设10个处理，用蒸馏水CdCl2·2.5H2O分别配制成 1（T1）、20（T2）、50（T3）、100（T4）、500（T5）、1 000（T6）、2 000（T7）、3 000（T8）、4 000（T9）、5 000（T10） ?mol·L-1 的10种溶液浓度，以蒸馏水为对照（CK）。
选择籽粒健康饱满、大小均匀的甜高粱种子，经自来水反复冲洗后，用10%次氯酸钠消毒10 min，再用去离子水冲洗数次后，均匀摆放在铺有2层滤纸的直径为12 cm的培养皿中，每皿40粒种子，用配制的不同浓度的Cd培养液浸润种子。每个处理3次重复，置于25 ℃恒温培养箱内光照培养14 h，暗培养10 h。培养期间每天称重，加相应浓度Cd溶液至原重，保持一定的湿度和浓度。
1.3 测定指标
以芽长达到种子长度的一半为萌发标准[9]，每天记载发芽种子数，连续记录 7 d。于第4天计算发芽势，第7天计算发芽率，并用刻度尺测量幼苗根长和芽长，计算发芽指数、活力指数。
各指标计算公式如下：
发芽势=前4 d正常发芽的种子数/供试种子数×100%;
发芽率=前7 d正常发芽的种子数/供试种子数×100%;
发芽指数=∑Gt/Dt，其中Gt为t时间内的发芽数，Dt为相应的发芽天数;
活力指数=发芽指数×芽长;
耐性指数=金属溶液培养后根（苗）长度/对照溶液培养后根（苗）长度×100%。
1.4 数据处理
采用Excel软件整理试验数据，用SPSS 20.0软件进行统计分析，差异显著性检验采用Duncan’s法。
2 结果与分析
2.1 Cd胁迫对甜高粱发芽势和发芽率的影响
Cd胁迫对甜高粱发芽势和发芽率均有显著影响（P<0.05）（见表1）。随着Cd胁迫浓度的增加，发芽势和发芽率表现为先升高后降低的趋势，其中T2处理的发芽势和发芽率均为最大，其次是CK、T1、T2、T3处理，这几者之间无显著差异;其余处理随Cd浓度增加表现出显著下降趋势，除T6、T7处理间无显著差异外，其余处理差异显著（P<0.05）;T10处理的发芽势和发芽率最低，与对照相比，分别下降了70.64%和67.86%。
2.2 Cd 胁迫对甜高粱发芽指数和活力指数的影响
随着Cd胁迫浓度的增加，甜高粱发芽指数和活力指数表现出一致的变化规律，即先增加后降低，T2處理的发芽指数和活力指数均为最大，但其与CK、T1处理之间无显著差异;其余处理随Cd浓度增加表现出显著的下降趋势（P<0.05）;T10处理的发芽指数和活力指数最低，与对照相比，分别下降了64.95%和91.78%，表明活力指数比发芽指数下降得更明显。
2.3 Cd 胁迫对甜高粱幼苗根长和芽长的影响
由表1可以看出，Cd胁迫抑制甜高粱幼苗根和芽生长，随着Cd胁迫浓度增加，抑制作用增强。CK、T1、T2处理的根长和芽长差异不显著，其余处理间达显著差异（P<0.05）。与对照相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7、T8、T9、T10处理的根长分别下降2.87%、4.01%、7.07%、11.27%、27.98%、46.90%、78.41%、93.98%、95.99%、97.80%，芽长分别下降1.64%、3.44%、6.06%、8.51%、22.09%、40.26%、51.06%、61.37%、72.18%、76.60%，表明Cd胁迫对甜高粱幼苗根的抑制作用强于芽。 2.4 Cd胁迫对甜高粱根、芽耐性指数的影响
由图1可知，随着Cd浓度的增加，甜高粱种子根、芽的耐性指数均显著降低，且根耐性指数均低于芽耐性指数。其中，T8、T9、T10处理的根耐性指数分别为6.05%、4.03%、2.23%，而芽耐性指数分别为38.74%、27.82%、23.46%，说明在高浓度Cd胁迫时，甜高粱种子根耐性指数比芽耐性指数降低得更明显，表明Cd胁迫对根的毒害作用比芽更显著。
3 小结与讨论
Cd对植物种子萌发具有“低促高抑”的影响，即低浓度的Cd能提高胚的活性，促进种子萌发，而高浓度的Cd对胚、芽产生毒害，从而抑制种子萌发[10]。本试验中，低浓度的Cd胁迫可以促进甜高粱种子的萌发，且在T2浓度时，促进作用最大，而高浓度的Cd显著抑制甜高粱种子的萌发。随着Cd胁迫浓度的增加，甜高粱种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数均表现为先升高后降低趋势，这与周青等[11]、张珂等[12]、何俊瑜等[13]的研究结果一致。
本研究结果表明，Cd胁迫对甜高粱幼苗根长和芽长有显著影响，随Cd胁迫浓度的增加，根长和芽长受到显著抑制作用，且对根长的抑制作用明显大于芽长。这与前人在水稻[14]、玉米[12]、桑树[16]等植物上的试验结果基本一致。本研究结果还表明，甜高粱种子根、芽的耐性指数均随Cd浓度升高呈显著降低，且根耐性指数均低于芽耐性指数;高浓度时，根耐性指数比芽耐性指数降低得更明显，表明Cd对根的毒害作用比芽更显著，这可能是因为种子萌发时，根最先突破种皮吸水，使根部Cd积累量比芽大，受Cd胁迫时间长，故受的毒害也更深;同时，根系在Cd胁迫下产生逆境乙烯，并向地上部输导，而逆境乙烯对细胞有很强的伤害作用，且这种伤害也首先发生在根部，从而表现为根对Cd胁迫更为敏感[17]。
参考文献：
[1] Wagner G J. Accumulation of cadmium in crop plants and its consequences to human health[J]. Adv.Agron，1993，51（1）：173-205.
[2] 张金彪，黄维南.镉胁迫对草莓光合的影响[J].应用生态学报，2007，18（7）：1673-1676.
[3] Clemens S， Palmgren M G， Kr?mer U. Along way ahead： Understanding and engineering plant mental accumulation[J].Trends in plant science，2002，7（7）：309-315.
[4] 刘大林，曹喜春，张华，等.铅、镉胁迫对饲用高粱生长及铅、镉吸收和累积的影响[J].草地学报，2014，22（4）：776-782.
[5] 王维.水稻镉吸收的区域模型及其调控研究[D].南京：南京林业大学，2012.
[6] 徐涛英.商陆内生菌促进甜高粱生长和重金属土壤修复的研究[D].长沙：湖南大学，2011.
[7] 贾伟涛，吕素莲，冯娟娟，等.利用能源植物治理土壤重金属污染[J].中国生物工程杂志，2015，35（1）：88-95.
[8] 赵磊.“镉大米”事件背后的思考[J].科技致富向导， 2013（16）：1.
[9] 毕辛华，戴心维.种子学[M].北京：中国农业出版社，1988.
[10] 贾莲，刘周莉，陈玮，等.镉对金银花的毒物刺激效应[J].应用生态学报，2013，24（4）：935-940
[11] 周青，黄晓华，张一.镉对种子萌发的影响[J].农业环境保护，2000（3）：156-158.
[12] 张珂，厉萌萌，刘德权，等.镉胁迫对小麦、玉米种子萌发及幼苗生长的影响[J].种子，2019，38（5）：90-94.
[13] 何俊瑜，任艷芳，任明见，等.镉对小麦种子萌发幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J].华北农学报，2009，24（5）：135-139
[14] 孙亚莉，刘红梅，徐庆国.镉胁迫对不同水稻品种种子萌发特性的影响[J].中国水稻科学，2017，31（4）：425-431
[15] 杜乔娣，黄占斌，沈忱，等.环境材料对铅、镉、砷胁迫下玉米种子萌发的影响[J].农业环境科学学报，2012，31（5）：874-879.
[16] 陈露，王晓红，张芳，等.镉胁迫对10个桑树品种种子萌发的影响[J].南方农业学报，2019（2）：257-263.
[17] 季玉鸣，李振国，余叔文.Cd引起小麦苗逆境乙烯的产生及其和Cd的吸收分布[J].植物生理学报，1989，15（2）：159-166.
（责任编辑：易 婧）
关键词 甜高粱;镉胁迫;浓度;种子萌发;幼苗生长
中图分类号：X503.231 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.25.006
近年来，由于工业“三废”排放、污水灌溉、农药肥料不合理施用等原因，我国大面积农田土壤遭受重金属污染，农产品重金属超标问题突出，对食品安全和人体健康造成严重威胁，其中镉（Cd）已成为最有害的重金属污染物之一。Cd在土壤中分布广泛，而且容易被植物吸收并积累，进入食物链后将严重威胁人类身体健康[1-2]。此外，Cd还会对农作物产生毒害作用，如抑制光合作用和蒸腾作用，干扰植物代谢过程，加速衰老，影响农作物产量和品质[3-4]。Cd具有毒性高、移动性强、不易降解等特点[5]，随着“镉大米”事件的曝光，土壤Cd污染问题备受关注。
甜高粱能够吸收土壤中残留的重金属，并将土壤修复与生物能源生产有机结合，可有效避免能源和粮食作物间的矛盾冲突[6]，使重金属从粮食链转入能源链，同时兼顾了生态效益和经济效益，是在重金属污染土壤中种植的首选植物[7]。种子萌发不仅是植物生活周期的起点，也是感知外界环境变化的最初生命阶段，是评价植物对镉的耐性的关键阶段[8]。因此，研究甜高粱种子萌发阶段受镉胁迫的影响显得尤为重要。本试验研究不同Cd浓度对甜高粱种子萌发及幼苗生长的影响，探究Cd对甜高粱种子萌发的作用，以期为下一步研究提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试甜高粱为杂交品种辽甜1号，由辽宁省农科院创新中心提供。
1.2 试验设计
试验根据Cd溶液浓度设10个处理，用蒸馏水CdCl2·2.5H2O分别配制成 1（T1）、20（T2）、50（T3）、100（T4）、500（T5）、1 000（T6）、2 000（T7）、3 000（T8）、4 000（T9）、5 000（T10） ?mol·L-1 的10种溶液浓度，以蒸馏水为对照（CK）。
选择籽粒健康饱满、大小均匀的甜高粱种子，经自来水反复冲洗后，用10%次氯酸钠消毒10 min，再用去离子水冲洗数次后，均匀摆放在铺有2层滤纸的直径为12 cm的培养皿中，每皿40粒种子，用配制的不同浓度的Cd培养液浸润种子。每个处理3次重复，置于25 ℃恒温培养箱内光照培养14 h，暗培养10 h。培养期间每天称重，加相应浓度Cd溶液至原重，保持一定的湿度和浓度。
1.3 测定指标
以芽长达到种子长度的一半为萌发标准[9]，每天记载发芽种子数，连续记录 7 d。于第4天计算发芽势，第7天计算发芽率，并用刻度尺测量幼苗根长和芽长，计算发芽指数、活力指数。
各指标计算公式如下：
发芽势=前4 d正常发芽的种子数/供试种子数×100%;
发芽率=前7 d正常发芽的种子数/供试种子数×100%;
发芽指数=∑Gt/Dt，其中Gt为t时间内的发芽数，Dt为相应的发芽天数;
活力指数=发芽指数×芽长;
耐性指数=金属溶液培养后根（苗）长度/对照溶液培养后根（苗）长度×100%。
1.4 数据处理
采用Excel软件整理试验数据，用SPSS 20.0软件进行统计分析，差异显著性检验采用Duncan’s法。
2 结果与分析
2.1 Cd胁迫对甜高粱发芽势和发芽率的影响
Cd胁迫对甜高粱发芽势和发芽率均有显著影响（P<0.05）（见表1）。随着Cd胁迫浓度的增加，发芽势和发芽率表现为先升高后降低的趋势，其中T2处理的发芽势和发芽率均为最大，其次是CK、T1、T2、T3处理，这几者之间无显著差异;其余处理随Cd浓度增加表现出显著下降趋势，除T6、T7处理间无显著差异外，其余处理差异显著（P<0.05）;T10处理的发芽势和发芽率最低，与对照相比，分别下降了70.64%和67.86%。
2.2 Cd 胁迫对甜高粱发芽指数和活力指数的影响
随着Cd胁迫浓度的增加，甜高粱发芽指数和活力指数表现出一致的变化规律，即先增加后降低，T2處理的发芽指数和活力指数均为最大，但其与CK、T1处理之间无显著差异;其余处理随Cd浓度增加表现出显著的下降趋势（P<0.05）;T10处理的发芽指数和活力指数最低，与对照相比，分别下降了64.95%和91.78%，表明活力指数比发芽指数下降得更明显。
2.3 Cd 胁迫对甜高粱幼苗根长和芽长的影响
由表1可以看出，Cd胁迫抑制甜高粱幼苗根和芽生长，随着Cd胁迫浓度增加，抑制作用增强。CK、T1、T2处理的根长和芽长差异不显著，其余处理间达显著差异（P<0.05）。与对照相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7、T8、T9、T10处理的根长分别下降2.87%、4.01%、7.07%、11.27%、27.98%、46.90%、78.41%、93.98%、95.99%、97.80%，芽长分别下降1.64%、3.44%、6.06%、8.51%、22.09%、40.26%、51.06%、61.37%、72.18%、76.60%，表明Cd胁迫对甜高粱幼苗根的抑制作用强于芽。 2.4 Cd胁迫对甜高粱根、芽耐性指数的影响
由图1可知，随着Cd浓度的增加，甜高粱种子根、芽的耐性指数均显著降低，且根耐性指数均低于芽耐性指数。其中，T8、T9、T10处理的根耐性指数分别为6.05%、4.03%、2.23%，而芽耐性指数分别为38.74%、27.82%、23.46%，说明在高浓度Cd胁迫时，甜高粱种子根耐性指数比芽耐性指数降低得更明显，表明Cd胁迫对根的毒害作用比芽更显著。
3 小结与讨论
Cd对植物种子萌发具有“低促高抑”的影响，即低浓度的Cd能提高胚的活性，促进种子萌发，而高浓度的Cd对胚、芽产生毒害，从而抑制种子萌发[10]。本试验中，低浓度的Cd胁迫可以促进甜高粱种子的萌发，且在T2浓度时，促进作用最大，而高浓度的Cd显著抑制甜高粱种子的萌发。随着Cd胁迫浓度的增加，甜高粱种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数均表现为先升高后降低趋势，这与周青等[11]、张珂等[12]、何俊瑜等[13]的研究结果一致。
本研究结果表明，Cd胁迫对甜高粱幼苗根长和芽长有显著影响，随Cd胁迫浓度的增加，根长和芽长受到显著抑制作用，且对根长的抑制作用明显大于芽长。这与前人在水稻[14]、玉米[12]、桑树[16]等植物上的试验结果基本一致。本研究结果还表明，甜高粱种子根、芽的耐性指数均随Cd浓度升高呈显著降低，且根耐性指数均低于芽耐性指数;高浓度时，根耐性指数比芽耐性指数降低得更明显，表明Cd对根的毒害作用比芽更显著，这可能是因为种子萌发时，根最先突破种皮吸水，使根部Cd积累量比芽大，受Cd胁迫时间长，故受的毒害也更深;同时，根系在Cd胁迫下产生逆境乙烯，并向地上部输导，而逆境乙烯对细胞有很强的伤害作用，且这种伤害也首先发生在根部，从而表现为根对Cd胁迫更为敏感[17]。
参考文献：
[1] Wagner G J. Accumulation of cadmium in crop plants and its consequences to human health[J]. Adv.Agron，1993，51（1）：173-205.
[2] 张金彪，黄维南.镉胁迫对草莓光合的影响[J].应用生态学报，2007，18（7）：1673-1676.
[3] Clemens S， Palmgren M G， Kr?mer U. Along way ahead： Understanding and engineering plant mental accumulation[J].Trends in plant science，2002，7（7）：309-315.
[4] 刘大林，曹喜春，张华，等.铅、镉胁迫对饲用高粱生长及铅、镉吸收和累积的影响[J].草地学报，2014，22（4）：776-782.
[5] 王维.水稻镉吸收的区域模型及其调控研究[D].南京：南京林业大学，2012.
[6] 徐涛英.商陆内生菌促进甜高粱生长和重金属土壤修复的研究[D].长沙：湖南大学，2011.
[7] 贾伟涛，吕素莲，冯娟娟，等.利用能源植物治理土壤重金属污染[J].中国生物工程杂志，2015，35（1）：88-95.
[8] 赵磊.“镉大米”事件背后的思考[J].科技致富向导， 2013（16）：1.
[9] 毕辛华，戴心维.种子学[M].北京：中国农业出版社，1988.
[10] 贾莲，刘周莉，陈玮，等.镉对金银花的毒物刺激效应[J].应用生态学报，2013，24（4）：935-940
[11] 周青，黄晓华，张一.镉对种子萌发的影响[J].农业环境保护，2000（3）：156-158.
[12] 张珂，厉萌萌，刘德权，等.镉胁迫对小麦、玉米种子萌发及幼苗生长的影响[J].种子，2019，38（5）：90-94.
[13] 何俊瑜，任艷芳，任明见，等.镉对小麦种子萌发幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J].华北农学报，2009，24（5）：135-139
[14] 孙亚莉，刘红梅，徐庆国.镉胁迫对不同水稻品种种子萌发特性的影响[J].中国水稻科学，2017，31（4）：425-431
[15] 杜乔娣，黄占斌，沈忱，等.环境材料对铅、镉、砷胁迫下玉米种子萌发的影响[J].农业环境科学学报，2012，31（5）：874-879.
[16] 陈露，王晓红，张芳，等.镉胁迫对10个桑树品种种子萌发的影响[J].南方农业学报，2019（2）：257-263.
[17] 季玉鸣，李振国，余叔文.Cd引起小麦苗逆境乙烯的产生及其和Cd的吸收分布[J].植物生理学报，1989，15（2）：159-166.
（责任编辑：易 婧）