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摘要[目的]對野生头花蓼、GAP基地种植头花蓼、
贵州省农业生物工程重点实验室选育的四倍体及其二倍体头花蓼品种叶片进行解剖学研究，期望为头花蓼优良品种的选育提供解剖学参考依据。 [方法]采用石蜡切片法和指甲油印迹法，分别对4种头花蓼叶片结构和叶表皮进行观测。 [结果]头花蓼叶片气孔器为无规则型，上表皮气孔数明显少于下表皮。表皮毛仅分布于叶脉上，下表皮相对较多。叶肉包括栅栏组织和海绵组织2个部分，其中栅栏组织2列，细胞呈长柱形；海绵组织细胞近圆形，排列疏松。叶脉为外韧维管束类型，主脉具两个维管束，上下排列，近轴面维管束较小，其韧皮部朝下，木质部朝上；远轴面维管束相对较大，木质部和韧皮部的排列与近轴面维管束相反。 [结论]在研究的4个头花蓼材料中，与其他3个二倍体品种相比，多倍体形态解剖结构特征有明显差异。四倍体品种气孔密度较小，叶片较厚，栅栏组织发达，表明该品种具有较强的抗寒性，对环境的适应能力更强。
关键词头花蓼；叶片；四倍体；比较解剖
中图分类号S567.23+9；Q944.5文献标识码A文章编号0517-6611（2015）16-011-03
Comparative Anatomy of Blades from Different Varieties of Polygonum capitatum
GAO Kaiyue1，LIAO Haimin1，LIU Shihui2，3*， ZHAO Degang1，2*
（1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region （Ministry of Education）， College of Life Sciences and Institute of AgroBioengineering，Guiyang，Guizhou 550025； 2. Guizhou Key Laboratory of Agricultural Bioengineering， Guiyang，Guizhou 550025； 3. College of Pharmacy， Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025）
Abstract[Objective] The anatomy relationship of four different varieties of Polygonum capitatum was compared to provide the anatomical reference for breeding the good varieties. [Method] Using paraffin section method and nail polish imprinting method， the blade structure and leaf epidermis of four varieties of Polygonum capitatum were observed. [Result] Blade stomata of Polygonum capitatum is anomocytic， and the number of the upper epidermis stomatal is significantly less than that of the lower epidermis. The trichomes distribute only on the veins and the number of trichomes is relatively more than that of lower epidermis. The mesophyll is consists of palisade tissue and spongy tissue. The palisade tissue cells show long column shapes and are arranged vertically. The spongy tissue cells are nearly suborbicular and are loosely arranged. The veins are collateral bundle type and the main vein with two vascular bundles arranges up and down. Adaxial vascular bundle is smaller， and the phloem is downward and the xylem is upward. Abaxial bundle is relatively large， and the phloem and the xylem are arranged instead of adaxial vascular. [Conclusion] Compared to the other three diploid varieties of Polygonum capitatum， tetraploid variety showed obvious differences in anatomical structure characteristics. The results showed that tetraploid variety had certain superiority and could adapt to environment better.
Key wordsPolygonum capitatum； Blade； Tetraploid； Comparative anatomy 头花蓼（Polygonum capitatum Ham ex D.Don ）为蓼科（Polygonaceae）多年生匍匐草本植物，又称四季红、石莽草、太阳草等，主要分布于贵州、西藏、四川、广西、云南等省（区）。头花蓼全草入药，具有清热解毒、利尿通淋与活血止痛等功效[1]，是贵州传统苗药。随着头花蓼在医药产业的不断发展，其市场需求也在急速上升。近年来，一些学者对头花蓼组织培养、人工栽培技术进行了大量研究[2-3]，为头花蓼产业可持续发展奠定良好基础。但是，有关头花蓼解剖结构的研究尚未见报道，仅赛明兰等[4]对头花蓼药材进行过显微鉴定。笔者对野生头花蓼、GAP基地种植头花蓼、贵州省农业生物工程重点实验室选育的四倍体及其二倍体头花蓼品种叶片进行了解剖研究，以期为头花蓼优良品种的选育提供解剖学参考依据。
1材料与方法
1.1材料
供试材料4个，来源见表1。表1中的I、II、III品种由贵州大学熊源新教授鉴定，IV品种由贵州大学农业生物工程重点实验室诱导培育经流式细胞仪鉴定。
表1供试头花蓼材料
品种产地特性
I兴义市白碗窑镇野生植株
II施秉县牛大场镇GAP基地二倍体植株
III贵州大学试验农场二倍体植株
IV贵州大学试验农场四倍体植株
1.2方法
1.2.1表皮撕片法。取相同部位叶片中部，采用指甲油印迹法撕取上下表皮[5]。表皮毛长度、表皮细胞和气孔大小均取50个的平均值；表皮细胞、气孔和表皮毛的密度取10个视野的平均值。
1.2.2石蜡切片法。将新鲜叶片经浓度70%FAA固定，乙醇脱水，二甲苯透明，石蜡包埋。切片厚度10 μm，番红—固绿染色，加拿大树胶封片[6]。叶片、主脉、表皮细胞、栅栏组织及海绵组织的厚度均为30个的平均值，并且计算组织紧密度（CTR）、疏松度（SR）以及栅/海比。计算公式如下：
CTR=栅栏组织厚度/叶片厚度×100%
SR=海綿组织厚度/叶片厚度×100%
栅/海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度×100%
1.3数据处理
用EXCEL和SPSS19.0软件对试验数据进行处理、统计分析。
2结果与分析
2.1叶表皮特征
头花蓼叶片表皮由表皮细胞、气孔器和表皮毛组成（图1）。
2.1.1表皮细胞。
头花蓼叶表皮细胞均排列紧密，其中上表皮细胞垂周壁近平直，细胞近方形，细胞较大，密度小；下表皮细胞垂周壁呈波状弯曲长条形，细胞较小，密度较大。由表2可知，在头花蓼4个材料中，相对于其他3个品种，多倍体细胞较大，密度更小，且差异在0.05水平显著。
注：1.I号的上表皮（×400）；2.I号的下表皮（×400）；3.II号的上表皮（×400）；4.II号的下表皮（×400）；5.III号的上表皮（×400）；6.III号的下表皮（×400）；7.IV号的上表皮（×400）；8.IV号的下表皮（×400）。
图1不同品种头花蓼叶表皮结构
表2叶表皮细胞特征
品种上表皮
细胞大小∥mm2细胞密度∥mm2/个
下表皮
细胞大小∥mm2 细胞密度∥mm2/个
I0.001 8±0.000 47aA671.39±75.938 1aA0.000 9±0.000 04aA1 293.9±108.464 2abAB
II0.001 6±0.000 50aA744.39±47.091 4bA0.000 8±0.000 06aA1 424.7±387.290 9aA
III0.001 2±0.000 35bB807.74±91.645 2cAB0.000 6±0.000 04bB1 420.6±366.843 0aA
IV0.002 3±0.000 77cC560.53±42.349 4dC0.001 0±0.000 07cC1 124.5±106.836 9bB
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
2.1.2气孔器。
头花蓼气孔器均呈为无规则型，由2个肾形保卫细胞和气孔组成，上表皮气孔数明显少于下表皮。由表3可知，多倍体上表皮气孔明显大于其他3个品种，上、下表皮的气孔密度均较低。
表3叶表皮气孔特征
品种
上表皮
气孔大小∥mm2 气孔密度∥mm2/个
下表皮
气孔大小∥mm2 气孔密度∥mm2/个
I0.000 4±0.000 06aA81.944 6±9.436 16aA0.001 0±0.000 35aAB260.29±30.068 42aA
II0.000 4±0.000 06aA94.339 5±9.210 11bA0.000 8±0.000 29bB267.18±52.019 29aA
III0.000 4±0.000 03aB83.321 8±16.694 7aA0.000 6±0.000 26cB216.22±58.895 50bAB
IV0.000 6±0.000 06bC44.759 6±8.115 30cB0.001 0±0.000 41aA180.42±25.311 60bB
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
2.1.3表皮毛。
头花蓼的表皮毛仅分布于叶脉上，为单细胞表皮毛类型。由表4可知，上、下表皮的表皮毛长度均为多倍体较长，且与其他3个品种差异在0.05水平显著；上、下表皮的表皮毛密度无显著性差异。 表4叶表皮毛特征
品种
上表皮
毛长度∥mm毛密度∥mm2/个
下表皮
毛长度∥mm毛密度∥mm2/个
I0.492 5±0.109 65a A1.379 1±0.334 46ab AB 0.536 7±0.107 68a A2.220 6±0.285 06a A
II0.500 0±0.106 60aA1.953 7±0.227 09aA0.462 5±0.111 04aA 2.600 2±0.690 04aA
III0.503 1±0.117 57aA0.965 8±0.629 42bB0.509 4±0.156 22aA2.112 1±0.378 94aA
IV0.752 5±0.178 79bB1.274 4±0.296 28bAB0.770 0±0.194 94bB2.050 4±0.312 81aA
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
2.2叶片解剖结构
由图2可知，头花蓼叶片为典型的异面叶结构，即横切面由表皮、叶肉和叶脉3个部分组成，叶肉包括栅栏组织和海绵组织2个部分。
头花蓼上、下表皮均为一层细胞，细胞呈长方形，上表皮细胞较大且有明显的角质层。由表5可知，多倍体的叶片厚度较大，与其他3个品种差异在0.05水平显著；上、下表皮的厚度均为多倍体较大，但差异不明显。
叶肉二型，分化为栅栏组织和海绵组织，在一些叶肉细
注：1～2.I号的叶片横切（×400）；3～4.II号的叶片横切（×400）；5～6.III号的叶片横切（×400）；7～8.IV号的叶片横切（×400）。
图2不同品种头花蓼叶解剖结构
表5叶片主脉和表皮结构特征
品种上表皮厚度∥mm 下表皮厚度∥mm原角组织厚度∥mm叶片厚度∥mm葉脉直径∥mm
I0.019 5±0.001 50aA0.014 3±0.001 50abA0.012 4±0.001 30bB0.223 6±0.009 37aA0.676 0aA
II0.017 2±0.004 38aA0.013 0±0.001 97bA0.005 5±0.001 67aA 0.206 7±0.002 18abA0.520 0bB
III0.027 9±0.004 91bB0.013 3±0.001 67abA0.007 1±0.001 84aA0.196 6±0.009 00aA0.416 0cC
IV0.029 7±0.004 47bB0.015 9±0.002 87aA0.012 4±0.001 30bB0.314 6±0.024 59cB 0.613 6dD
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
胞中能看到草酸钙簇晶。靠近上表皮的部位为栅栏组织，组织两列，细胞呈长柱形，其组成细胞排列规则，细胞长轴垂直于叶表面；近下表皮部位的海绵组织，细胞近圆形，排列疏松，间隙较多。由表6可知，多倍体的栅栏组织和海绵组织厚度较大，与其他3个品种差异在0.05水平显著；组织紧密度、栅/海比较高。
表6叶肉的解剖结构特征
品种栅栏组织厚度∥mm海绵组织厚度∥mm CTRSR栅/海比
I 0.103 0±0.007 08aA0.099 1±0.009 16bAB0.464 1±0.031 88aA0.446 5±0.041 26aA1.040aA
II 0.088 8±0.009 06aA0.088 0±0.008 00aA0.428 8±0.043 77aA0.425 3±0.038 67aAC1.011aA
III0.060 8±0.005 39bB0.105 6±0.005 70bB0.308 8±0.027 37bB0.535 8±0.028 92bB0.575bB
IV0.167 7±0.016 09cC0.119 0±0.011 61cBC0.532 4±0.051 07cC0.377 6±0.036 85cC1.412cC
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
在头花蓼叶片中分布有大量的维管组织，构成各级叶脉，属典型网状脉序。叶脉维管束为外韧维管束类型，由木质部、形成层和韧皮部组成。木质部靠近叶的近轴面，韧皮部靠近叶的远轴面。头花蓼主脉靠近上下表皮处且有较多厚角组织分布，其细胞排列较紧密。主脉具2个维管束，上下排列。近轴面维管束较小，其韧皮部朝下，木质部朝上；远轴面维管束相对较大，木质部和韧皮部的排列与近轴面维管束相反，即其木质部朝下，而韧皮部朝上。
43卷16期
高凯悦等不同品种头花蓼叶片的比较解剖学研究
3结论与讨论
3.1头花蓼叶片的解剖结构
头花蓼叶片为典型的异面叶结构。横切面由表皮、叶肉和叶脉3个部分组成。叶肉包括栅栏组织和海绵组织2个部分。表皮由表皮细胞、气孔器和表皮毛组成。表皮细胞均排列紧密，上表皮细胞垂周壁近平直，细胞近方形，下表皮细胞垂周壁呈波状弯曲长条形。气孔器为无规则型，由呈肾形的2个保卫细胞和气孔组成，上表皮气孔数明显少于下表皮。表皮毛仅分布于叶脉上，下表皮相对较多。叶肉包括栅栏组织和海绵组织2个部分，靠近上表皮部位的为栅栏组织，其组成细胞排列规则，细胞呈长柱形，细胞长轴垂直于叶表面；近下表皮部位的为海绵组织，细胞近圆形，排列疏松，间隙较多。叶脉为外韧维管束类型，由木质部、形成层和韧皮部组成，木质部靠近叶的近轴面，韧皮部靠近叶的远轴面。 头花蓼主脉较特殊，具两个维管束，上下排列，近轴面维管束较小，其韧皮部朝下，木质部朝上；远轴面维管束相对较大，木质部和韧皮部的排列与近轴面维管束相反，即其木质部朝下，而韧皮部朝上。主脉的这种维管束排列较少见，在同属植物何首乌（Polygonum multiflorum Thunb.）有报道[7]。
选育和栽培中合理株型性状的重要性，说明良好的株型性状是群体高产的基础。
参考文献
[1]
周留昌，张永新.油菜主要性状间的灰色关联度分析[J].上海农业科技，1995（1）：26-27.
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[3] 傅寿仲，张洁夫，戚存扣，等.甘蓝型油菜高含油量种质选育研究[J].中国油料作物学报，2008，30（3）：279-283.
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[6] 闫志利，张东昱，牛小霞，等.西北沿山区油菜主要农艺性状与产量的灰色关联分析[J].土壤与作物，2012，1（1）：15-20.
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[8] 王耘，穆勇，刘庆红.基于灰关联分析的模糊聚类最优划分判定模型[J].山东大学学报：工学版，2006，36（2）：86-89.
[9] 尹利，逯晓萍，傅晓峰，等.高丹草杂交种灰色关联分析与评判[J].中国草地学报，2006，28（3）：21-25.
[10] 杨晓容，黄泽素，王通强，等.运用灰色关联度综合分析甘蓝型杂交油菜新组合[J].贵州农业科学，2004，32（4）：40-42.
[11] 关周博，郑磊，李殿荣，等.干旱半干旱地区甘蓝型油菜产量与相关经济性状的灰色关联度分析[J].陕西农业科学，2012（6）：19-21.
[12] 张锦芳，周贤琼，蒲晓斌，等.高產、双低杂交油菜产量构成因素与产量的相关分析[J].西南农业学报，2008，21（4）：939-942.
[13] 廖淑梅，徐洪志，张大琼，等.甘蓝型油菜主要性状间的灰色关联度分析[J].西南农业学报，2004，17（2）：152-155.
[14] LEACH J E，STEVENSON H J，RAINBOW A J，et al.Effects of high plant populations on the growth and yield of winter oilseed rape（Brassica napus）[J].Journal of Agricultural Science，1999，132（2）：173-180.
[15] 关周博，田建华，郑磊 等.适宜机械化栽培的甘蓝型油菜农艺性状与单株产量的相关性分析及耐密油菜育种探讨[J].中国农学通报，2013，29（18）：79-83.
贵州省农业生物工程重点实验室选育的四倍体及其二倍体头花蓼品种叶片进行解剖学研究，期望为头花蓼优良品种的选育提供解剖学参考依据。 [方法]采用石蜡切片法和指甲油印迹法，分别对4种头花蓼叶片结构和叶表皮进行观测。 [结果]头花蓼叶片气孔器为无规则型，上表皮气孔数明显少于下表皮。表皮毛仅分布于叶脉上，下表皮相对较多。叶肉包括栅栏组织和海绵组织2个部分，其中栅栏组织2列，细胞呈长柱形；海绵组织细胞近圆形，排列疏松。叶脉为外韧维管束类型，主脉具两个维管束，上下排列，近轴面维管束较小，其韧皮部朝下，木质部朝上；远轴面维管束相对较大，木质部和韧皮部的排列与近轴面维管束相反。 [结论]在研究的4个头花蓼材料中，与其他3个二倍体品种相比，多倍体形态解剖结构特征有明显差异。四倍体品种气孔密度较小，叶片较厚，栅栏组织发达，表明该品种具有较强的抗寒性，对环境的适应能力更强。
关键词头花蓼；叶片；四倍体；比较解剖
中图分类号S567.23+9；Q944.5文献标识码A文章编号0517-6611（2015）16-011-03
Comparative Anatomy of Blades from Different Varieties of Polygonum capitatum
GAO Kaiyue1，LIAO Haimin1，LIU Shihui2，3*， ZHAO Degang1，2*
（1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region （Ministry of Education）， College of Life Sciences and Institute of AgroBioengineering，Guiyang，Guizhou 550025； 2. Guizhou Key Laboratory of Agricultural Bioengineering， Guiyang，Guizhou 550025； 3. College of Pharmacy， Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025）
Abstract[Objective] The anatomy relationship of four different varieties of Polygonum capitatum was compared to provide the anatomical reference for breeding the good varieties. [Method] Using paraffin section method and nail polish imprinting method， the blade structure and leaf epidermis of four varieties of Polygonum capitatum were observed. [Result] Blade stomata of Polygonum capitatum is anomocytic， and the number of the upper epidermis stomatal is significantly less than that of the lower epidermis. The trichomes distribute only on the veins and the number of trichomes is relatively more than that of lower epidermis. The mesophyll is consists of palisade tissue and spongy tissue. The palisade tissue cells show long column shapes and are arranged vertically. The spongy tissue cells are nearly suborbicular and are loosely arranged. The veins are collateral bundle type and the main vein with two vascular bundles arranges up and down. Adaxial vascular bundle is smaller， and the phloem is downward and the xylem is upward. Abaxial bundle is relatively large， and the phloem and the xylem are arranged instead of adaxial vascular. [Conclusion] Compared to the other three diploid varieties of Polygonum capitatum， tetraploid variety showed obvious differences in anatomical structure characteristics. The results showed that tetraploid variety had certain superiority and could adapt to environment better.
Key wordsPolygonum capitatum； Blade； Tetraploid； Comparative anatomy 头花蓼（Polygonum capitatum Ham ex D.Don ）为蓼科（Polygonaceae）多年生匍匐草本植物，又称四季红、石莽草、太阳草等，主要分布于贵州、西藏、四川、广西、云南等省（区）。头花蓼全草入药，具有清热解毒、利尿通淋与活血止痛等功效[1]，是贵州传统苗药。随着头花蓼在医药产业的不断发展，其市场需求也在急速上升。近年来，一些学者对头花蓼组织培养、人工栽培技术进行了大量研究[2-3]，为头花蓼产业可持续发展奠定良好基础。但是，有关头花蓼解剖结构的研究尚未见报道，仅赛明兰等[4]对头花蓼药材进行过显微鉴定。笔者对野生头花蓼、GAP基地种植头花蓼、贵州省农业生物工程重点实验室选育的四倍体及其二倍体头花蓼品种叶片进行了解剖研究，以期为头花蓼优良品种的选育提供解剖学参考依据。
1材料与方法
1.1材料
供试材料4个，来源见表1。表1中的I、II、III品种由贵州大学熊源新教授鉴定，IV品种由贵州大学农业生物工程重点实验室诱导培育经流式细胞仪鉴定。
表1供试头花蓼材料
品种产地特性
I兴义市白碗窑镇野生植株
II施秉县牛大场镇GAP基地二倍体植株
III贵州大学试验农场二倍体植株
IV贵州大学试验农场四倍体植株
1.2方法
1.2.1表皮撕片法。取相同部位叶片中部，采用指甲油印迹法撕取上下表皮[5]。表皮毛长度、表皮细胞和气孔大小均取50个的平均值；表皮细胞、气孔和表皮毛的密度取10个视野的平均值。
1.2.2石蜡切片法。将新鲜叶片经浓度70%FAA固定，乙醇脱水，二甲苯透明，石蜡包埋。切片厚度10 μm，番红—固绿染色，加拿大树胶封片[6]。叶片、主脉、表皮细胞、栅栏组织及海绵组织的厚度均为30个的平均值，并且计算组织紧密度（CTR）、疏松度（SR）以及栅/海比。计算公式如下：
CTR=栅栏组织厚度/叶片厚度×100%
SR=海綿组织厚度/叶片厚度×100%
栅/海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度×100%
1.3数据处理
用EXCEL和SPSS19.0软件对试验数据进行处理、统计分析。
2结果与分析
2.1叶表皮特征
头花蓼叶片表皮由表皮细胞、气孔器和表皮毛组成（图1）。
2.1.1表皮细胞。
头花蓼叶表皮细胞均排列紧密，其中上表皮细胞垂周壁近平直，细胞近方形，细胞较大，密度小；下表皮细胞垂周壁呈波状弯曲长条形，细胞较小，密度较大。由表2可知，在头花蓼4个材料中，相对于其他3个品种，多倍体细胞较大，密度更小，且差异在0.05水平显著。
注：1.I号的上表皮（×400）；2.I号的下表皮（×400）；3.II号的上表皮（×400）；4.II号的下表皮（×400）；5.III号的上表皮（×400）；6.III号的下表皮（×400）；7.IV号的上表皮（×400）；8.IV号的下表皮（×400）。
图1不同品种头花蓼叶表皮结构
表2叶表皮细胞特征
品种上表皮
细胞大小∥mm2细胞密度∥mm2/个
下表皮
细胞大小∥mm2 细胞密度∥mm2/个
I0.001 8±0.000 47aA671.39±75.938 1aA0.000 9±0.000 04aA1 293.9±108.464 2abAB
II0.001 6±0.000 50aA744.39±47.091 4bA0.000 8±0.000 06aA1 424.7±387.290 9aA
III0.001 2±0.000 35bB807.74±91.645 2cAB0.000 6±0.000 04bB1 420.6±366.843 0aA
IV0.002 3±0.000 77cC560.53±42.349 4dC0.001 0±0.000 07cC1 124.5±106.836 9bB
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
2.1.2气孔器。
头花蓼气孔器均呈为无规则型，由2个肾形保卫细胞和气孔组成，上表皮气孔数明显少于下表皮。由表3可知，多倍体上表皮气孔明显大于其他3个品种，上、下表皮的气孔密度均较低。
表3叶表皮气孔特征
品种
上表皮
气孔大小∥mm2 气孔密度∥mm2/个
下表皮
气孔大小∥mm2 气孔密度∥mm2/个
I0.000 4±0.000 06aA81.944 6±9.436 16aA0.001 0±0.000 35aAB260.29±30.068 42aA
II0.000 4±0.000 06aA94.339 5±9.210 11bA0.000 8±0.000 29bB267.18±52.019 29aA
III0.000 4±0.000 03aB83.321 8±16.694 7aA0.000 6±0.000 26cB216.22±58.895 50bAB
IV0.000 6±0.000 06bC44.759 6±8.115 30cB0.001 0±0.000 41aA180.42±25.311 60bB
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
2.1.3表皮毛。
头花蓼的表皮毛仅分布于叶脉上，为单细胞表皮毛类型。由表4可知，上、下表皮的表皮毛长度均为多倍体较长，且与其他3个品种差异在0.05水平显著；上、下表皮的表皮毛密度无显著性差异。 表4叶表皮毛特征
品种
上表皮
毛长度∥mm毛密度∥mm2/个
下表皮
毛长度∥mm毛密度∥mm2/个
I0.492 5±0.109 65a A1.379 1±0.334 46ab AB 0.536 7±0.107 68a A2.220 6±0.285 06a A
II0.500 0±0.106 60aA1.953 7±0.227 09aA0.462 5±0.111 04aA 2.600 2±0.690 04aA
III0.503 1±0.117 57aA0.965 8±0.629 42bB0.509 4±0.156 22aA2.112 1±0.378 94aA
IV0.752 5±0.178 79bB1.274 4±0.296 28bAB0.770 0±0.194 94bB2.050 4±0.312 81aA
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
2.2叶片解剖结构
由图2可知，头花蓼叶片为典型的异面叶结构，即横切面由表皮、叶肉和叶脉3个部分组成，叶肉包括栅栏组织和海绵组织2个部分。
头花蓼上、下表皮均为一层细胞，细胞呈长方形，上表皮细胞较大且有明显的角质层。由表5可知，多倍体的叶片厚度较大，与其他3个品种差异在0.05水平显著；上、下表皮的厚度均为多倍体较大，但差异不明显。
叶肉二型，分化为栅栏组织和海绵组织，在一些叶肉细
注：1～2.I号的叶片横切（×400）；3～4.II号的叶片横切（×400）；5～6.III号的叶片横切（×400）；7～8.IV号的叶片横切（×400）。
图2不同品种头花蓼叶解剖结构
表5叶片主脉和表皮结构特征
品种上表皮厚度∥mm 下表皮厚度∥mm原角组织厚度∥mm叶片厚度∥mm葉脉直径∥mm
I0.019 5±0.001 50aA0.014 3±0.001 50abA0.012 4±0.001 30bB0.223 6±0.009 37aA0.676 0aA
II0.017 2±0.004 38aA0.013 0±0.001 97bA0.005 5±0.001 67aA 0.206 7±0.002 18abA0.520 0bB
III0.027 9±0.004 91bB0.013 3±0.001 67abA0.007 1±0.001 84aA0.196 6±0.009 00aA0.416 0cC
IV0.029 7±0.004 47bB0.015 9±0.002 87aA0.012 4±0.001 30bB0.314 6±0.024 59cB 0.613 6dD
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
胞中能看到草酸钙簇晶。靠近上表皮的部位为栅栏组织，组织两列，细胞呈长柱形，其组成细胞排列规则，细胞长轴垂直于叶表面；近下表皮部位的海绵组织，细胞近圆形，排列疏松，间隙较多。由表6可知，多倍体的栅栏组织和海绵组织厚度较大，与其他3个品种差异在0.05水平显著；组织紧密度、栅/海比较高。
表6叶肉的解剖结构特征
品种栅栏组织厚度∥mm海绵组织厚度∥mm CTRSR栅/海比
I 0.103 0±0.007 08aA0.099 1±0.009 16bAB0.464 1±0.031 88aA0.446 5±0.041 26aA1.040aA
II 0.088 8±0.009 06aA0.088 0±0.008 00aA0.428 8±0.043 77aA0.425 3±0.038 67aAC1.011aA
III0.060 8±0.005 39bB0.105 6±0.005 70bB0.308 8±0.027 37bB0.535 8±0.028 92bB0.575bB
IV0.167 7±0.016 09cC0.119 0±0.011 61cBC0.532 4±0.051 07cC0.377 6±0.036 85cC1.412cC
注：同列不同大小写字母分别表示差异在0.01、0.05水平显著。
在头花蓼叶片中分布有大量的维管组织，构成各级叶脉，属典型网状脉序。叶脉维管束为外韧维管束类型，由木质部、形成层和韧皮部组成。木质部靠近叶的近轴面，韧皮部靠近叶的远轴面。头花蓼主脉靠近上下表皮处且有较多厚角组织分布，其细胞排列较紧密。主脉具2个维管束，上下排列。近轴面维管束较小，其韧皮部朝下，木质部朝上；远轴面维管束相对较大，木质部和韧皮部的排列与近轴面维管束相反，即其木质部朝下，而韧皮部朝上。
43卷16期
高凯悦等不同品种头花蓼叶片的比较解剖学研究
3结论与讨论
3.1头花蓼叶片的解剖结构
头花蓼叶片为典型的异面叶结构。横切面由表皮、叶肉和叶脉3个部分组成。叶肉包括栅栏组织和海绵组织2个部分。表皮由表皮细胞、气孔器和表皮毛组成。表皮细胞均排列紧密，上表皮细胞垂周壁近平直，细胞近方形，下表皮细胞垂周壁呈波状弯曲长条形。气孔器为无规则型，由呈肾形的2个保卫细胞和气孔组成，上表皮气孔数明显少于下表皮。表皮毛仅分布于叶脉上，下表皮相对较多。叶肉包括栅栏组织和海绵组织2个部分，靠近上表皮部位的为栅栏组织，其组成细胞排列规则，细胞呈长柱形，细胞长轴垂直于叶表面；近下表皮部位的为海绵组织，细胞近圆形，排列疏松，间隙较多。叶脉为外韧维管束类型，由木质部、形成层和韧皮部组成，木质部靠近叶的近轴面，韧皮部靠近叶的远轴面。 头花蓼主脉较特殊，具两个维管束，上下排列，近轴面维管束较小，其韧皮部朝下，木质部朝上；远轴面维管束相对较大，木质部和韧皮部的排列与近轴面维管束相反，即其木质部朝下，而韧皮部朝上。主脉的这种维管束排列较少见，在同属植物何首乌（Polygonum multiflorum Thunb.）有报道[7]。
选育和栽培中合理株型性状的重要性，说明良好的株型性状是群体高产的基础。
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