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摘 要： 骨条藻属（Skeletonema）是全球分布的广温广盐性浮游硅藻，常见于沿海河口和海洋中，近年来也常出现在一些淡水环境中。骨条藻属硅藻可作饵料、生产生物柴油的原料、治疗癌症的候选药，也是一类可引发赤潮的藻类。该文综述了骨条藻属硅藻在系统分类学、生态学、生理学方面的研究进展，并对其发展方向进行了展望。
关键词： 骨条藻属; 系统分类学; 生态学; 生理学
中图分类号： Q 949 文献标志码： A 文章编号： 1000-5137（2020）06-0698-11
Abstract： Skeletonema is a globally distributed wide-temperature and wide-salt planktonic diatom genus.It is frequently found in coastal estuaries and marine environments.In recent years，it has also appeared in freshwater.The species of Skeletonema can be used as bait，biodiesel feedstock and cancer drug candidates，and it is also a type of algae that can cause red tides.This article reviewed the research progress of Skeletonema in systematic taxonomy，ecology，and physiology，their research prospections were given as well.
Key words： Skeletonema; taxonomy; ecology; physiology
0 引 言
骨条藻属（Skeletonema）隶属于硅藻门（Bacillariophyta）中心纲（Centricae）骨条藻科（Skeletonemaceae），由多个呈透镜形、圆柱形，至球状的细胞组成长短不一的直或弯曲长链，色素体1～10个;在扫描电子显微镜（SEM）下，相邻细胞依靠壳面边缘一圈支持突外管相互连接，细胞间距长短不一，有的很短，有的则长于细胞贯长轴，支持突数目变化范围大（8～30个）;具有1个唇形突，位于壳面边缘或壳面近中央;壳面肋纹放射状排列，具有中央环状结构[1-3]。骨条藻是全球分布的广温广盐性浮游硅藻，是浮游植物群落的重要组成部分，常见于沿海河口和海洋环境中，近年来，也在一些淡水环境中被频繁发现。骨条藻可以作饵料、生产生物柴油的原料、治疗癌症的候选药，但当其大量增殖时，会引发赤潮，对生态系统造成较大影响，并可能对养殖的海洋经济动物造成伤害，引起了国内外研究者的广泛关注。自19世纪60年代骨条藻被发现后，一些研究者围绕骨条藻分类、生理特性等展开基础性研究。20世纪90年代后，骨条藻的相关研究日益增多，至20世纪末，对骨条藻属的研究主要围绕模式种中肋骨条藻（Skeletonema costatum）展开，这可能是骨条藻属种类种间形态差异小，加之技术有限，鉴定困难，因而绝大多数研究者习惯于将形态相似的骨条藻归为中肋骨条藻进行研究[4]。随后，研究者们开始结合分子生物学手段，试图澄清骨条藻的种类多样性。自21世纪以来，对于骨条藻属的研究涉及系统分类、时空分布特征、赤潮的成因及防治方法、理化因子对其生长影响等方面。本文作者综述了骨条藻属硅藻在系统分类学、生态学、生理学方面的研究进展，旨在为更好地认识和研究骨条藻提供基础资料。
1 系统分类学方面的研究
1865年，GREVILLE[5]描述了一个在巴巴多斯岛发现的化石硅藻，根据该种建立了骨条藻属（Skeletonema），将描述的新种定名为巴巴多斯骨条藻（Skeletonema barbadensis Greville）。一年后，GREVILLE[6]在对中国香港水域采集的样品进行观察时，发现样品中优势种的壳面具纵向肋，且与相邻细胞相连，认为该种与GEORGE[7]在欧洲北海发现的直链藻属种类Melosira sp.为同一种，因此将其归类在直链藻属中，命名为中肋直链藻（Melosira costata Greville）。1873年，CLEVE[8]在爪哇海发现M.costata，认为该种与巴巴多斯骨条藻形态相近，应该属于骨条藻属种类，于是将M.costata修订为中肋骨条藻。1996年，ROSS等[9]建议将中肋骨条藻定為骨条藻属的模式种，该建议于2000年被正式采纳。中肋骨条藻发现以后，直到20世纪60年代，学者们利用光学显微镜又观察并描述了3个骨条藻属新种类：热带骨条藻（Skeletonema tropicum Cleve）[10]、近盐骨条藻（Skeletonema subsalsum（Cleve） Bethge）[11]和细柱骨条藻（Skeletonema cylindraceum Prosh-kina-Lavrenko et Makarova）[12]。20世纪70年代，随着扫描电子显微镜（SEM）技术的运用，硅藻学者通过对骨条藻超微结构的观察，陆续发现了4个新种：曼氏骨条藻（Skeletonema menzelii Gullard）[13]、江河骨条藻（Skeletonema potamos（Weber） Halse）[14]、拟中肋骨条藻（Skeletonema pseudocostatum Medlin）[15]及桂式骨条藻（Skeletonema grevillei Sarno et Zingone）[16]。2005—2007年，DIANA [17-18]等结合SEM和分子生物学技术对采自澳大利亚、北太平洋等海域的标本进行分析，鉴定出5个新种：多恩骨条藻（Skeletonema dohrnii Sarno et Kooistra）、格里斯骨条藻（Skeletonema grethae Zingone et Sarno）、玛氏骨条藻（Skeletonema marinoi Sardo et Zingone）、日本骨条藻（Skeletonema japonicum Sarno et Zingone）和亚当斯骨条藻（Skeletonema ardens Sarno et Zingone）。 目前，骨条藻属共发现13个种，除江河骨条藻和近骨条藻盐主要分布在淡水或半咸水环境中，其他种类均多见于海水中。此外，骨条藻属的化石种因不具支持突，具环状边缘的唇形突不参与细胞连接，内壳面孔纹被硅质封闭结构等特征，明显区别于今生种，已于1994年[19]被修订到类骨条藻属（Skeletonemopsis）中，巴巴多斯类骨条藻（S.barbadense （Greville） P A Sims）成为该属的模式种。
利用形态学方法或分子生物学方法鉴定骨条藻，准确性高，但也存在鉴定过程专业性强、鉴定耗时长等缺点。因此有研究者致力于开发快速且精确的骨条藻检测方法，并尝试将其应用于预测有害藻华（HAB）的发生等方面。ZHANG等[20]研究发现，光谱数据主成分分析可用于区分赤潮藻。随后，NPA-SH（结合NPA的定量夹心杂交）技术[21]、FISH（荧光原位杂交）技术 [22]、LAMP-LFD（环介导等温扩增与色谱侧向量油尺结合）法[23]、多重和实时PCR引物组[24]均被开发用于鉴定骨条藻或快速分析骨条藻物种组成。这些方法可迅速、方便地检测赤潮藻类，但检测仪器价格昂贵，且对仪器精密度要求高。
2 生态学方面的研究
骨条藻属种类广泛存在于世界各地沿海水体中，因生长速度快，成为一些水域的优势种，吸引研究人员对骨条藻多样性、季节性及地理分布展开深入调查和分析。
一些研究者围绕骨条藻种类多样性及季节性展开研究。MARLI等[25]发现巴西南部沿海水域中有7种骨条藻，多样性非常高，推测因该水域临近帕图斯泻湖和拉普拉塔河的淡水生态系统，为在温水、冷水、微咸水中生活的物种提供了适宜的生存条件。此外，在中国及韩国沿海水域[26-28]骨条藻也具较高多样性。季节性研究方面，BORKMAN等[29]、CANESI等[30]对纳拉甘西特湾骨条藻展开调查，发现骨条藻具冬春季、夏秋季和秋季3种类型的度丰度模式。在对中国厦门港及其周边海域[31-32]、长江口[33]骨条藻进行多样性调查和季节性分析中均发现中肋骨条藻全年存在，不同的是厦门港及周边海域的骨条藻种类多样性更高，其中多恩骨条藻为冬春季种，亚当斯骨条藻、桂式骨条藻、曼氏骨条藻和热带骨条藻为夏秋季种，长江口水域的另一个骨条藻玛氏骨条藻仅在春季出现。CARVALHO等[34]分析了巴西南部帕托斯泻湖中江河骨条藻的形态特征，讨论了其分布及丰度。另外，一些研究学者对影响骨条藻分布的因素展开研究。DULEBA等[35]研究了江河骨条藻在骨条藻中的分类地位，并预测该种地理分布范围和季节性持续时间与地表水温相关。PIANA等[36]报道了首次在乌拉圭沿海水域发现的S.tropicum，并发现其存在地理分布和生存温度范围扩大的现象，LIU等[37]证实了该现象，并发现中国热带骨条藻的分布范围由东海和南海向北扩展至黄海胶州湾，进一步分析可能是来自中国南部地区的船舶携带了该物种或当地发电站和海水淡化厂的热污染为该物种提供了合适的越冬条件所致。PFANNKUCHEN等[38]对在亚得里亚海北部发现的桂式骨条藻进行遗传分析，发现桂式骨条藻是引入种，可能由轮船运输携带而来。 骨条藻也是一种常见的赤潮生物，常在沿海河口和海洋环境中引发赤潮，从而对环境造成破坏。因此，一些研究人员探究了骨條藻引发赤潮的形成机制及影响因素，并试图建立可靠的危害度评估方法。SALGADO等[39]、LI等[40]监测了中肋骨条藻引发的赤潮并分析了赤潮期间的环境因素，结果表明：沿海风、水温、PO43-及Fe浓度在赤潮发生和衰减中发挥重要作用。文世勇等[41]发现采用生长耐受性模型和基于营养素的危害度评估方法可有效评估中肋骨条藻危害度。SHEHATA等[42]使用多种遥感方法，证明叶绿素a（Chla）和净初级生产力（NPP）是预测中肋骨条藻藻华爆发的重要监测指标。在预测和评估赤潮后，控制赤潮尤为重要，因此部分研究者致力于探究某些细菌、高等植物等生物具备的特性，以便寻找控制赤潮的有效方法。研究发现孔雀松（Cryptomeria japonica）树皮中的弥罗宋酚、黑松（Pinus thunbergii）心材中的长叶烯[43]、盐角草（Salicornia europaea）甲醇提取物中的芦丁[44]及嗜盐杆菌[45]均能有效抑制中肋骨条藻的生长，从而达到控制赤潮的目的。目前，利用生物防治控制赤潮已成为藻华治理领域的研究热点。
3 生理学方面的研究
近年来，由于分子生物学、遗传学的快速发展，人们可以在分子水平上更深入地了解植物生命活动，同时推动了植物生理学发展。
3.1 光对骨条藻生长及代谢的影响
在光周期对骨条藻影响方面，WANG等[46]研究发现明暗循环对骨条藻胞外多糖的产生具物种特异性且取决于生长阶段。VIDOUDEZ[47]运用基于GC-MS的代谢组学方法，发现昼夜变化会影响对数期玛氏骨条藻代谢。CHUNG等[48-49]探究了生长时期及光照节律对中肋骨条藻中新的死亡特异性基因ScDSP mRNA表达水平的影响，并对利用对数生长（RG）期从中肋骨条藻中提取的mRNA和3个与RG期相关的cDNA片段构建了消减cDNA文库进行序列分析，发现与RG期相关的mRNA表达水平与连续光照和光周期密切相关。在紫外线（UV）对中肋骨条藻的影响方面：WU等[50-51]和NAHON等[52]发现中波紫外线会抑制中肋骨条藻生长甚至致其死亡，但UV可增强胞外碳酸酐酶（CAe）活性，促进光合作用中CO2供应，抵消紫外线对光合作用的抑制。WEI等[53]使用实时定量PCR法，评估了UV对中肋骨条藻DNA复制相关基因表达的影响，发现短波紫外线会使胸腺嘧啶二聚体、DNA聚合酶α和PCNA的mRNA表达水平增加。还有研究调查了骨条藻对不同的光强度和光颜色的反应：苗洪利等[54-55]研究发现，中肋骨条藻在组合光源下生长更好，在单色光下，随光谱吸收系数增加中肋骨条藻饱和光强度降低，生长速率增高，且在蓝光中有最大生长速率。OREFICEA等[56]证明了正弦光波比方波更利于玛氏骨条藻的生长，RAGHU等[57]发现脂肪酸、色素和氨基酸的组成变化均为光适应结果，同时SMERILLI等[58]还发现抗氧化分子（抗坏血酸、酚类化合物等）浓度和活性与光破坏防御机制存在密切联系，填补了光、光合作用、光破坏防御和微藻的抗氧化网络之间相互联系的空白。此外，对于光照影响的研究还包括对光波长、辐照度等方面的研究：SUN等[59]通过野外培养实验和模型计算发现中肋骨条藻通过改变最佳光强度I（opt）来适应沿海地区海水的光照变化。GUIH?NEUF等[60]、LAWRENZ等[61]等阐明了辐照度对中肋骨条藻的光驯化、初级生产力和生长的潜在影响，发现中肋骨条藻有较特殊的光适应性。NORICI等[62]探究了不同光子对玛氏骨条藻中无机碳的获取、固定和分配，及其对硅酸盐和磷酸盐吸收的影响。 3.2 金属离子对骨条藻生长及代谢的影响
随着工、农业的迅速发展，一些工业、生活污水不断地排入自然水体中，导致水体中的金属含量急剧升高，对水生生物造成伤害。研究者们针对金属离子对骨条藻造成的影响及骨条藻的吸附作用展开了一系列研究。HU等[63]、SHI等[64]、GAO等[65]发现当Zn2+的物质的量浓度为0～12×10-12 mol?L-1时，随浓度增加，骨条藻的生长速率及代谢能力增加，且较高浓度的Zn2+会降低中肋骨条藻对UV辐射的敏感性。研究还发现，骨条藻利用无机碳比利用有机磷酸盐需消耗的Zn2+少，且对Zn2+浓度敏感。ZHU等[66]研究结果表明：Cu与UV辐射会协同降低光系统II（PSII）的光化学性能。WANG等[67]通过C14和Fe55示踪剂测定法证实了高Fe能够增强细胞碳固定和铁吸收。张梅等[68]使用实时荧光定量聚合酶链式反应（qRT-PCR）法，定量分析了在不同Fe浓度下培养的玛氏骨条藻部分基因表达情况，结果表明：EF-1α+Cytb表达稳定，不受Fe浓度影响，是研究玛氏骨条藻基因表达的理想内参基因。WANG等[69]探究了不同浓度的Ba2+，Cd2+，Mn2+，Li+，Pb2 +胁迫下中肋骨条藻生长状态及Chla合成情况。HWANG等[70]评估了重金属（Cd，Cu，Zn）对中肋骨条藻种群增长率r的影响，提出可利用r值评估海洋生态系统中重金属的毒性。SOEDARTI等[71]发现，中肋骨条藻具生物修复能力，且对Pb II的修复能力在第一天最强。
3.3 营养盐对骨条藻生长及代谢的影响
营养盐对藻类的生长和代谢至关重要，营养盐对骨条藻影响方面的研究大多结合分子生物学手段展开。一些研究者探究了昼夜循环、盐度变化和营养素对骨条藻中二甲巯基丙酸内盐（DMSP）和二甲基硫（DMS）浓度的影响，结果表明：氮限制和高盐度均会使中肋骨条藻细胞中DMSP和DMS浓度增加[72]，而在玛氏骨条藻中DMSP的形成与昼夜循环及营养物相关[73]。GAO等[74-75]探究了中肋骨条藻对硝酸盐和磷酸盐的响应及其在CO2限制下的生理反应，结果表明：较高的硝酸盐水平可增加中肋骨条藻的生长速率及光合性能，并通过提高其对无机碳的吸收能力，在CO2限制条件下保持快速生长，而较高的磷酸盐水平可增加CAe活性，刺激细胞直接使用HCO3-来增强无机碳的吸收。这两项研究揭示了赤潮期间中肋骨条藻如何克服CO2的限制机制。HUANG等[76]通过添加尿素和腐殖质（HS），调查了溶解有机氮（DON）对中肋骨条藻吸附、吸收大分子形式痕量金属镍（Ni）的影响，发现尿素可增强中肋骨条藻对Ni的吸附和吸收，而HS则相反。LEE等[77]和LIU等[78]使用qRT-PCR研究了中肋骨条藻在磷酸盐饥饿及不同硝酸盐浓度条件下，多恩骨条藻、曼氏骨条藻和玛氏骨条藻在硝酸盐、铵盐充足及硝酸盐有限条件下，编码高亲和力硝酸盐转运蛋白基因（NRT2）的表达情况，发现磷饥饿可降低NRT2转录水平，并提出了多种氮素条件下3种形式NRT2调节的硝酸盐吸收动力学模型，证实了骨条藻存在应对环境变化的适应策略。ZHANG等[79]利用转录组测序（RNA-Seq）技术比较了在磷充足和缺磷条件下生长的中肋骨条藻全局基因表达模式，发现有20.8%的独特基因在不同磷条件下发生了显著改变。在缺磷的细胞中，参与调节昼夜节律、磷利用、核苷酸代谢、光合作用、糖酵解，和细胞周期调控的关键酶/蛋白质的基因显著上调。ZHAN等[80]分别在三磷酸腺苷（ATP）、溶解性无机磷（DIP）充足和耗尽条件下培养中肋骨条藻，实验结果表明：ATP与DIP均可有效地支持中肋骨条藻生长，转录组分析显示中肋骨条藻利用ATP的途径可能与NAD+二磷酸酶、磷酸二酯酶等水解酶有关。该研究是对磷利用相关研究的补充，并为骨条藻磷的代谢途径研究打下了基础。WANG等[81]探究了玛氏骨条藻响应氮或磷饥饿时的生理、形态、生化和分子变化，通过mRNA水平研究，发现氮缺乏条件下，一些PCD相关基因（PDCD4，GOX和HSP90）相对上调，磷限制条件下TSG101基因表达增加，这些发现表明：PCD是涉及几种不同蛋白质的复杂机制，是玛氏骨条藻中重要的细胞命运决定机制。JING等[82]使用qRT-PCR法，研究了N，P和Fe对玛氏骨条藻氮代谢和硝酸还原酶活性的影响，发现氮代谢基因的表达受氮磷比的调节，而Fe通过调节基因表达和硝酸还原酶活性影响氮代谢。THANGARAJ等[83]将iTRAQ的蛋白质组学方法与多种生理技术相结合，探索硅酸盐限制下多恩骨条藻细胞中与氧化应激相关的反应。
3.4 其他理化因子对骨条藻生长及代谢的影响
一些物理、化学和生物过程，以及人为CO2排放引起的海洋酸化（OA）等都会导致水生环境的pH值变化，从而影响水生植物的生长。研究人员对于pH值对骨条藻生长影响的研究多结合OA进行。BARTUAL等[84]发现在饱和光及低CO2水平下，中肋骨条藻有最大光合速率，且其适应CO2变化能力可能与光密切相关。CHEN等[85]和HYUN等[86]在不同CO2浓度下培养中肋骨条藻，探究光合节律、温度和CO2浓度综合作用对其生长的影响。ZHENG等[87]调查在pH值急性变化中中肋骨条藻的光合响应，实验结果表明：在pH=8.2，低CO2浓度条件下，生长的细胞对酸化敏感。JACOB等[88]进行了pCO2/pH值扰动实验，以评估CO2驱动的OA对拟中肋骨条藻的影响，结果表明：高pCO2/低pH值条件会促使有机碳更多地分配到DOC（溶解的有机碳）库中，而低pCO2条件下，总脂肪酸（FAs）更高。
除上述研究外，研究者还进行了包括温度、盐度、氧分在内的理化因子对于骨条藻影响的研究。YAN等[89]使用三因素实验研究温度、辐照度和盐度对中肋骨条藻生长的综合影响，解释了中肋骨条藻广泛分布于海洋和河口的原因，为预测骨条藻引发的赤潮提供可靠环境依据。RUDIYANTI等[90]、SUPIYANTINI等[91]和EBRAHIMI等[92]在不同鹽度下培养中肋骨条藻，探究盐度对骨条藻生长及其营养成分的影响。研究发现，中肋骨条藻在23‰～35‰盐度范围内生长良好，且在盐度为33‰时中肋骨条藻有最大生物量，验证了中肋骨条藻适宜生存于海洋环境。还有研究者调查了日本3个微咸水域中的中肋骨条藻、热带骨条藻、近盐骨条藻和多恩骨条藻[93]，西班牙北部毕尔巴鄂河的中肋骨条藻、多恩骨条藻、曼氏骨条藻[94]，和上海淀山湖、滴水湖中的近盐骨条藻[95]，探究了盐度对不同种类生长的影响，探讨了骨条藻的适宜生长条件。WU等[96]发现缺氧对中肋骨条藻的细胞大小、密度、叶绿素浓度等生物学特征均产生负面影响，该研究首次为海洋生态系统中缺氧对浮游植物的影响提供证据。SONG等[97]研究了在无营养限制下，不同光强度和温度对从京畿道湾分离出的玛氏-多恩骨条藻复合体的影响。 3.5 碳固定代謝途径
刘乾等[98]以玛氏骨条藻转录组信息为基础，构建了玛氏骨条藻碳固定代谢通路并分析了不同生长时期，代谢途径中酶编码基因的差异表达，研究发现，代谢通路中含18种酶对应34个编码基因，且C3和C4代谢途径中存在表达差异的基因分别有7个和3个。2020年，LIU等[99]利用转录组测序和qRT-PCR对玛氏骨条藻碳固定途径展开进一步研究，分析了玛氏骨条藻碳固定基因的表达模式，同时发现一系列碳固定基因在不同条件下表达水平不同，有助于探究玛氏骨条藻的基因表达机制，增进研究者对硅藻碳固定途径的理解。
4 总结与展望
近20年来，研究者们围绕骨条藻进行了大量工作，在生态学、生理学等方面取得了较大进展。此外，研究者还发现骨条藻具有较高的应用价值，可进行大规模培养，用作饵料、生产生物柴油原料、化妆品原料，及治疗癌症的候选物[100]。因此，对骨条藻生理、应用等方面的研究日益增多。
目前，骨条藻的研究仍存在一些问题。在系统分类学方面，已发现13个今生种，但种间重要的形态学区分特征仍不明确。模式种中肋骨条藻的基因序列较混乱，影响分子系统学研究的准确性。近盐骨条藻等多种骨条藻形态特征会随盐度改变，导致骨条藻不易鉴定，种间关系不清晰。在生态学方面，研究者们主要研究了骨条藻在各大海域的分布特征，而关于淡水骨条藻，鲜有报道。近年来本实验室在我国内陆水体，如太湖、鄱阳湖、苏州河中频繁发现骨条藻，并在某一时期成为优势种。这些淡水骨条藻的来源及其分布都是值得关注的问题。在生理学方面，研究多结合分子生物学手段展开，但研究局限于两个种类：中肋骨条藻和玛氏骨条藻，这可能是因为这两个种类已进行基因组测序工作，遗传背景较为清晰，方便对数据进行深入挖掘和分析。
综上，骨条藻属可从以下几个方面加强研究：1） 整理核实骨条藻属种类，特别是中肋骨条藻分子数据的准确性;2） 综合形态学及分子生物学手段，明确种间形态特征界限，寻找鉴定骨条藻物种的有效标记基因;3） 开展骨条藻在半咸水和淡水中分布特征的研究，分析其近些年频发的原因;4） 探究骨条藻形态随盐度等理化因子变化的规律及内在分子机制，探讨藻类的抗性机理;5） 进一步探究骨条藻引发赤潮的内在机理，提供有效的赤潮监测和防治方法。
参考文献：
[1] 金德祥，陈金环，黄凯歌.中国海洋浮游硅藻类 [M].上海：上海科学技术出版社，1965.
JIN D X，CHEN J H，HUANG K G.Marine Planktonic Diatoms in China [M].Shanghai：Shanghai Science and Technology Press，1965.
[2] 郭玉洁，钱树本.中国海藻志：第五卷 [M].北京：科学出版社，2003.
GUO Y J，QIAN S B.Flora Algarum Marinarum Sinicarum：Tomus Ⅴ [M].Beijing：Science Press，2003.
[3] TOMAS C R.Identifying Marine Phytoplankton [M].London：Academic Press，1997.
[4] 程金凤，高亚辉，梁君荣，等.骨条藻的种类与基因多样性研究进展 [J].自然科学进展，2007，17（5）：586-594.
CHENG J F，GAO Y H，LIANG J R，et al.Research progress on species and gene diversity of Skeletonema [J].Progress in Natural Science，2007，17（5）：586-594.
[5] GREVILLE R K.Description of new and rare diatoms：Series 16 [J].Transactions of the Microscopical Society of London New，1865，13：43-57.
[6] GREVILLE R K.Description of new and rare diatoms：Series 20 [J].Transactions of the Microscopical Society of London New，1866，14：77-86.
[7] GEORGE N.Notes on some new and rare Diatomace? from the stomachs of Ascidi? [J].Annals and Magazine of Natural History，1986，116 （20）：158-159.
[8] CLEVE P T.Examination of diatoms found on the surface of the sea of Java [J].Bihang Till Kongl Svenska Vetensk-Akad Handlingar，1873，11（1）：3-13.
[9] ROSS R，SIMS P A，GALLAGHER J C.Proposals to conserve the names Skeletonema Grev，with a conserved type，and Skeletonemopsis P A Sims （Bacillariophyceae） [J].Taxon，1996，45：315-316.
[10] CLEVE P T.Notes on some Atlantic plankton organisms [J].Kongl Svenska Vetensk-Akad Handlingar，1900，34：1-22. [11] BETHGE H.?iber die Kieselalge Sceletonema subsalsum [J].Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft，1928，46：340-347.
[12] MAKAROVA I V，PROSCHKINA L A I.Diatomeae novae e Mari Caspico [J].Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium，1964（1）：34-43.
[13] GUILLARD R R L，CARPENTER E J，REIMANN B E F.Skeletonema menzelii sp.nov：a new diatom from the western Atlantic Ocean [J].Phycologia，1974，13：131-138.
[14] GRETHE R H，DALE L E.Brackish water and freshwater species of the diatom genus Skeletonema.II.Skeletonema potamos comb.Nov.[J].Journal of Phycology，1976，12：73-82.
[15] MEDLIN L K，ELWOOD H J，STICKEL S，et al.Morphological and genetic variation within the diatom Skeletonema costatum （Bacillariophyta）：evidence for a new species，Skeletonema pseudocostatum 1 [J].Journal of Phycology，1991，27（4）：514-524.
[16] ADRIANA Z，ISABELLA P，PAT A S.Diversity in the genus Skeletonema （Bacillariophyta）.I.a reexamination of the type material of Skeletonema costatum with the description of S.grevillei sp.NOV.1 [J].Journal of Phycology，2010，41（1）：140-150.
[17] DIANA S，WIEBE H C F K，LINDA K，et al.Diversity in the genus Skeletonema （Bacillariophyceae）：II.an assessment of the taxonomy of Skeletonema costatum-like species with the description of four new species [J].Journal of Phycology，2005，41（1）：151-176.
[18] DIANA S，WIEBE H C F K，BALZANO S，et al.Diversity in the genus Skeletonema （Bacillariophyceae）：III.phylogenetic position and morphological variability of Skeletonema costatum and Skeletonema grevillei，with the description of Skeletonema ardens sp.NOV.1 [J].Journal of Phycology，2007，43（1）：156-170.
[19] SIMS P A.Skeletonemopsis，A new genus based on the fossil species of the genus Skeletonema Grev [J].Diatom Research，1994，9（2）：387-410.
[20] ZHANG Q Q，LEI S H，WANG X L，et al.Research on discrimination of 3D fluorescence spectra of phytoplanktons [J].Spectroscopy and Spectral Analysis，2004，24（10）：1227-1229.
[21] YU Z，YU Z G，CAI Q S，et al.Detection of two diatoms using sandwich hybridization integrated with nuclease protection assay （NPA-SH） [J].Hydrobiologia Volumes，2007，575：1-11.
[22] ZHANG B Y，CHEN G F，WANG G C，et al.Identification of two Skeletonema costatum-like diatoms by fluorescence in situ hybridization [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2010，28（2）：310-314.
[23] HUANG H L，ZHU P，ZHOU C X，et al.Detection of Skeletonema costatum based on loop-mediated isothermal amplification combined with lateral flow dipstick [J].Molecular and Cellular Probes，2017，36：36-42. [24] ENJOJI N，TOSHIYA K，YUKI Y，et al.Development of primer sets for multiplex and qPCR assays targeting Skeletonema species and their application to field samples [J].Journal of Oceanography，2019，75：319-334.
[25] MARLI B，MARINES G，CLARISSE O.Diversity and morphology of Skeletonema species in southern Brazil，Southwestern Atlantic Ocean [J].Journal of Phycology，2010，45（6）：1348-1352.
[26] CHEN G F，WANG G C， ZHANG B Y，et al.Morphological and phylogenetic analysis of Skeletonema costatum-like diatoms （Bacillariophyta） from the China Sea [J].European Journal of Phycology，2007，42（2）：163-175.
[27] CHENG J F，LI Y L，LIANG J R，et al.Morphological variability and genetic diversity in five species of Skeletonema （Bacillariophyta） [J].Progress in Natural Science Materials International，2008，18（11）：1345-1355.
[28] JUNG S W，SUK M Y，SANG D L，et al.Morphological characteristics of four species in the genus Skeletonema in coastal waters of South Korea [J].Algae，2009，24（4）：195-203.
[29] BORKMAN D G，SMAYDA T.Multidecadal （1959—1997） changes in Skeletonema abundance and seasonal bloom patterns in Narragansett Bay，Rhode Island，USA [J].Journal of Sea Research，2009，61（1/2）：84-94.
[30] CANESI K L，RYNEARSON T A.Temporal variation of Skeletonema community composition from a long-term time series in Narragansett Bay identified using high-throughput DNA sequencing [J].Marine Ecology Progress Series，2016，556：1-16.
[31] 張晓东.厦门港骨条藻属Skeletonema （Bacillariophyta） 物种多样性及周年变化的研究 [D].青岛：中国科学院研究生院（海洋研究所），2012：20-38.
ZHANG X D.Diversity and annual variation of Skeletonema （Bacillariophyta） in Xiamen Harbor waters [D].Qingdao：Graduate School of the Chinese Academy of Sciences （Institute of Oceanology），2012：20-38.
[32] GU H，ZHANG X D，SUN J，et al.Diversity and seasonal occurrence of Skeletonema （Bacillariophyta） species in Xiamen Harbour and surrounding seas，China [J].Cryptogamie Algologie，2012，33（3）：245-263.
[33] 吴波，崔百惠，刘琪，等.长江口骨条藻属（Skeletonema） 种类多样性及其形态 [J].上海师范大学学报（自然科学版），2013，42（1）：44-48
WU B，CUI B H，LIU Q，et al.Morphological description of the Genus Skeletonema （Bacillariophyceae） in Yangtze River Estuary，China [J].Journal of Shanghai University （Natural Sciences），2013，42（1）：44-48.
[34] CARVALHO T，BECKER V，SANTOS C B D.Skeletonema potamos （Bacillariophyta） in Patos Lagoon，southern Brazil：taxonomy and distribution [J].Revista Peruana De Biología，2011，16（1）：93-96.
[35] DULEBA M，ECTOR L，HORVATH Z，et al.Biogeography and phylogenetic position of a warm-stenotherm centric diatom，Skeletonema potamos （C.I.Weber） hasle and its long-term dynamics in the River Danube [J].Protist，2014，165（5）：715-729. [36] PIANA M G，FERRARI G.Skeletonema tropicum （Bacillariophyceae） present in Uruguayan southern coastal waters [J].Diheringia Serie Botanica，2009，64（2）：145-149.
[37] LIU D Y，JIANG J J， WANG Y，et al.Large scale northward expansion of warm water species Skeletonema tropicum （Bacillariophyceae） in China Seas [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2012，30：519-527.
[38] PFANNKUCHEN D M，GODRIJAN J， TANKOVIC M S，et al.The ecology of one cosmopolitan，one newly introduced and one occasionally advected species from the genus Skeletonema in a highly structured ecosystem，the Northern Adriatic [J].Microbial Ecology，2018，75：674-687.
[39] SALGADO X A，CID M N，PIEDRACOBA S，et al.Origin and fate of a bloom of Skeletonema costatum during a winter upwelling/downwelling sequence in the Ría de Vigo （NW Spain） [J].Journal of Marine Research，2005，63（6）：1127-1149.
[40] LI C，ZHU B B，CHEN H，et al.The relationship between the Skeletonema costatum red tide and environmental factors in Hongsha Bay of Sanya，South China Sea [J].Journal of Coastal Research，2009，25 （3）：651-658.
[41] 文世勇，趙冬至.基于营养盐的渤海湾海域中肋骨条藻赤潮危险度评估 [J].海洋环境科学，2011，30（1）：28-31.
WEN S Y，ZHAO D Z.Hazard degree assessment of Skeletonema costatum red tide based on nutrient in Bohai Bay [J].Marine Environmental Science，2011，30（1）：28-31.
[42] SHEHATA N，MEEHAN K，LEBER D E.Oceanography of Skeletonema costatum harmful algal blooms in the East China Sea using MODIS and Quick SCAT satellite data [J].Journal of Applied Remote Sensing，2012，6（1）：1-18.
[43] TSURUTA K，YOSHIDA Y，KUSUMOTO N，et al.Inhibition activity of essential oils obtained from Japanese trees against Skeletonema costatum [J].Journal of Wood Science，2011，57：520-525.
[44] JIANG D，HUANG L F，LIN Y Q，et al.Inhibitory effect of Salicornia europaea on the marine alga Skeletonema costatum [J].Science China Life Sciences，2012，55：551-558.
[45] 韩贝贝，张书飞，吴风霞，等.一株嗜盐杆菌对中肋骨条藻的溶藻作用机理研究 [J].生态科学，2020，39（1）：1-9.
HAN B B，ZHANG S F，WU F X，et al.Study of algicidal mechanism on Skeletonema costatum by Halobacillus bacteria [J].Ecological Science，2020，39（1）：1-9.
[46] WANG D，HUANG S Y.Influences of light-dark cycle on production of extracellar polysaccharide in three marine planktonic diatom species [J].Journal of Xiamen University，2004，43（2）：244-248.
[47] VIDOUDEZ C，POHNERT G.Comparative metabolomics of the diatom Skeletonema marinoi in different growth phases [J].Metabolomics，2012，8（4）：654-669. [48] CHUNG C C，HWANG S P，CHANG J.Cooccurrence of ScDSP gene expression，cell death，and DNA fragmentation in a marine diatom，Skeletonema costatum [J].Applied and Environmental Microbiology，2005，71（12）：8744-8751.
[49] CHUNG C C，HWANG S P，CHANG J.The identification of three novel genes involved in the rapid-growth regulation in a marine diatom，Skeletonema costatum [J].Marine Biotechnology，2009，11（3）：356-367.
[50] WU H Y，GAO K S，WU H Y.Responses of a marine red tide alga Skeletonema costatum （Bacillariophyceae） to long-term UV radiation exposures [J].Journal of Photochemistry and Photobiology B：Biology，2009，94（2）：82-86.
[51] WU H Y，GAO K S.Ultraviolet radiation stimulated activity of extracellular carbonic anhydrase in the marine diatom Skeletonema costatum [J].Functional Plant Biology，2009，36：137-143.
[52] NAHON S， FRANCOIS C， FRANCOIS L， et al.Ultraviolet radiation negatively affects growth and food quality of the pelagic diatom Skeletonema costatum [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2010，383（2）：164-170.
[53] WEI S，HWANG S P，CHANG J.Influence of ultraviolet radiation on the expression of proliferating cell nuclear antigen and dna polymerase α in Skeletonema costatum （Bacillariophyceae） [J].Journal of Phycology，2010，40（4）：655-663.
[54] 苗洪利，孙丽娜，田庆震，等.光照對中肋骨条藻和利玛原甲藻生长的影响 [J].光电子·激光，2011，22（5）：158-162.
MIAO H L，SUN L N，TIAN Q Z，et al.Effects of illumination on the growth of Skeletonema costatum and Prorocentrum lina [J].Journal of Optoelectronics ·Laser，2011，22（5）：158-162.
[55] MIAO H L，SUN L N，TIAN Q Z，et al.Study on the effect of monochromatic light on the growth of the red tide diatom Skeletonema costatum [J].Optics and Photonics Journal，2012，2：152-156.
[56] OREFICEA I， CHANDRASEKARAN R， SMERILLI A，et al.Light-induced changes in the photosynthetic physiology and biochemistry in the diatom Skeletonema marinoi [J].Algal Research，2016，17：1-13.
[57] RAGHU C，BARRAA L，CARILLOC S.Light modulation of biomass and macromolecular composition of the diatom Skeletonema marinoi [J].Journal of Biotechnology，2014，192：114-122.
[58] SMERILLI A，BALZANO S，MASELLI M，et al.Antioxidant and photoprotection networking in the coastal diatom Skeletonema marinoi [J].Antioxidants，2019，8（154）：1-19.
[59] SUN B，LIANG SK，WANG C Y，et al.Role of irradiance on the seasonality of Skeletonema costatum Cleve blooms in the coastal area in East China Sea [J].Environmental science，2008，29（7）：1849-1854. [60] GUIH?NEUF F，MIMOUNI V，ULMANN L.Environmental factors affecting growth and omega 3 fFatty acid composition in Skeletonema costatum.The Influences of Irradiance and Carbon Source [J].Diatom Research，2008，23（1）：93-103.
[61] LAWRENZ E，RICHARDSON T L.Differential effects of changes in spectral irradiance on photoacclimation，primary productivity and growth in Rhodomonas salina （Cryptophyceae） and Skeletonema costatum （Bacillariophyceae） in simulated blackwater environments [J].Journal of Phycology，2017，53（6）：1241-1254.
[62] NORRICI A，BAZZONI A M，PUGNETTI A，et al.Impact of irradiance on the C allocation in the coastal marine diatom Skeletonema marinoi Sarno and Zingone [J].Plant，Cell and Environment，2011，34：1666-1677.
[63] HU H，SHI Y J，CONG W，et al.Growth and photosynthesis limitation of marine red tide alga Skeletonema costatum by low concentrations of Zn2+ [J].Biotechnology Letters，2003，25（22）：1881-1885.
[64] SHI Y J，HU H，MA R Y，et al.Improved use of organic phosphate by Skeletonema costatum through regulation of Zn2+ concentrations [J].Biotechnology Letters，2004，26（9）：747-751.
[65] GAO G，GAO K S，GIORDANO M.Responses to solar UV radiation of the diatom Skeletonema costatum （bacillariophyceae） grown at different Zn2+ concentrations [J].Journal of Phycology，2010，45：119-129.
[66] ZHU Z J， WU Y P， XU J T，et al.High copper and UVR synergistically reduce the photochemical activity in the marine diatom Skeletonema costatum [J].Journal of Photochemistry and Photobiology B：Biology，2019，192：97-102.
[67] WANG B，CHEN M，ZHENG M F，et al.Responses of two coastal algae （Skeletonema costatum and Chlorella vulgaris） to changes in light and iron levels [J].Journal of Phycology，2020，56（3）：618-629.
[68] 張梅，邢永泽，甄毓，等.实时荧光定量PCR分析中不同铁浓度处理下玛氏骨条藻内参基因的筛选 [J].海洋学报，2020，42（2）：124-133.
ZHANG M，XING Y Z，ZHEN Y，et al.Screening of the reference genes of Skeletonema marinoi under different concentration of Fe2+ conditions in real-time quantitative PCR analysis [J].Acta Oceanologica Sinica，2020，42（2）：124-133.
[69] 王洪斌，成明，钱鹏，等.金属离子对中肋骨条藻的胁迫效应及叶绿素a合成的影响 [J].海洋科学，2012，36（7）： 104-108.
WANG H B，CHENG M，QIAN P，et al.The stress effects of metal ions on Skeletonema costatum and the influences on chlorophyll a synthesis [J].Marine Sciences，2012，36（7）：104-108.
[70] HWANG U K，MI R H M，LEE J W，et al.Toxic effects of heavy metal （Cd，Cu，Zn） on population growth rate of the marine diatom （Skeletonema costatum） [J].Korean Journal of Environmental Biology，2014，32（3）：243-249. [71] SOEDARTI T，MARYONO L R，HARIY S.Bioremediation of lead [Pb II] contaminated sea water by marine diatom Skeletonema costatum [J].Icsbe，2016：263-270.
[72] YANG G，LI C ， SUN J J. Influence of salinity and nitrogen content on production of dimethylsulfoniopropionate （DMSP） and dimethylsulfide （DMS） by Skeletonema costatum [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2011，29（2）：378-386.
[73] SPIELMEYER A，POHNERT G.Daytime，growth phase and nitrate availability dependent variations of dimethylsulfoniopropionate in batch cultures of the diatom Skeletonema marinoi [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2012，413（10）：121-130.
[74] GAO G，XIA J R，YU J L，et al.Physiological response of a red tide alga （Skeletonema costatum） to nitrate enrichment，with special reference to inorganic carbon acquisition [J].Marine Environmental Research，2018，133（2）：15-23.
[75] GAO G，XIA J R，YU J L，et al.Regulation of inorganic carbon acquisition in a red tide alga （Skeletonema costatum）：the importance of phosphorus availability [J].Biogeosciences Discussions，2018，15（8）：4871-4882.
[76] HUANG X G，LI H， HUANG B Q，et al.Influence of dissolved organic nitrogen on Ni bioavailability in Prorocentrum donghaiense and Skeletonema costatum [J].Marine Pollution Bulletin，2015，96（1/2）：368-373.
[77] LEE K，RYNEARSON T A.Identification and expression analyses of the nitrate transporter gene （NRT2） family among Skeletonema species （Bacillariophyceae） [J].Journal of Phycology，2019，55（5）：1115-1125.
[78] LIU Y，SONG X X，HAN X T，et al.Influences of external nutrient conditions on the transcript levels of a nitrate transporter gene in Skeletonema costatum [J].Acta Oceanologica Sinica，2013，32（6）：82-88.
[79] ZHANG S F，YUAN C J，CHEN Y，et al.Comparative transcriptomic analysis reveals novel insights into the adaptive response of Skeletonema costatum to changing ambient phosphorus [J].Frontiers in Microbiology，2016，7：1-15.
[80] ZHAN X H，LIN S J，LIU D.Transcriptomic and physiological responses of Skeletonema costatum to ATP utilization [J].Environmental Microbiology，2020，22（5）：1861-1869.
[81] WANG H L，CHEN F，MI T Z，et al.Responses of marine diatom Skeletonema marinoi to nutrient deficiency：programmed cell death [J].Marine Genomics，2015，24（1）：81-88.
[82] JING X L，MI T Z，ZHEN Y，et al.Influence of N，P，Fe nutrients availability on nitrogen metabolism-relevant genes expression in Skeletonema marinoi [J].Journal of Ocean University of China，2019，18（1）：239-252. [83] THANGARAJ S，SHANG X M，LIU H J.Quantitative proteomic analysis reveals novel insights into intracellular silicate stress-responsive mechanisms in the diatom Skeletonema dohrnii [J].International Journal of Molecular Sciences，2019，20（10）：1-20.
[84] BARTUAL A，GALVEZ J.Short-and long-term effects of irradiance and CO2 availability on carbon fixation by two marine diatoms [J].Canadian Journal of Botany，2003，81（3）：191-200.
[85] CHEN X W，GAO K S.Characterization of diurnal photosynthetic rhythms in the marine diatom Skeletonema costatum grown in synchronous culture under ambient and elevated CO2 [J].Functional Plant Biology，2004，31（4）：399-404.
[86] HYUN B，CHOI H K，JANG P G，et al.Effects of increased CO2 and temperature on the growth of four diatom species （Chaetoceros debilis，Chaetoceros didymus，Skeletonema costatum and Thalassiosira nordenskioeldii） in laboratory experiments [J].Journal of Environmental Science International 2014，23（6）：1003-1012.
[87] ZHENG Y，GIORDANO M，GAO K S.Photochemical responses of the diatom Skeletonema costatum grown under elevated CO2 concentrations to short-term changes in pH [J].Aquatic Biology，2015，23（1）：109-118.
[88] JACOB B G，DASSOW P V，SALISBURY J E.Impact of low pH/high pCO2 on the physiological response and fatty acid content in diatom Skeletonema pseudocostatum [J].Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2017，97（2）：225-233.
[89] YAN T，ZHOU M J，QIAN P Y.Combined effects of temperature，irradiance and salinity on growth of diatom Skeletonema costatum [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2002，20（3）：237-243.
[90] RUDIYANTI S.The Growth of Skeletonema costatum on Various Salinity Level’s Media [J].Jurnal Saintek Perikanan，2011，6（2）：69-76.
[91] SUPRIYANTINI E，KELAUTAN J I，KELAUTAN P F D.Pengaruh salinitas terhadap kandungannutrisi Skeletonema costatum [J].Buletin Oseanografi Marina Januari，2013，2：51-57.
[92] EBRAHIMI E，SALARZADEH A.The effect of temperature and salinity on the growth of Skeletonema costatum and Chlorella capsulata in vitro [J].International Journal of Life Sciences，2016，10（1）：40-44.
[93] YAMADA M，OTSUBO M，TSUTSUM Y，et al.Species diversity of the marine diatom genus Skeletonema in Japanese brackish water areas [J].Fisheries Science，2013，79：923-934.
[94] ORUBE J H，ORIVE E，DAVID H，et al.Skeletonema species in a temperate estuary：a morphological，molecular and physiological approach [J].Diatom Research，2016，31（3）：185-197. [95] 陈婉婉.近盐骨条藻的形态、分类及生理研究 [D].上海：上海师范大学，2019：42-45.
CHEN W W.Study on the morphology，classification and physiology of Skeletonema subsalsum [D].Shanghai：Shanghai Normal University，2019：42-45.
[96] WU R S S，WO K T，CHIU J M Y.Effects of hypoxia on growth of the diatom Skeletonema costatum [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2012，420/421（1）：65-68.
[97] SONG T Y，YOO H M，LEE YY，et al.Effects of temperature and irradiance on growth rate of Skeletonema marinoi-dohrnii complex isolated from Gyeonggi Bay，Korea [J].Korean Journal of Environmental Biology，2014，32（2）：118-128.
[98] 劉乾，米铁柱，甄毓，等.基于玛氏骨条藻（Skeletonema marinoi）转录组的碳固定代谢途径分析 [J].科学通报，2016，61（22）：2483-2493.
LIU Q，MI T Z，ZHEN Y，et al.Description of carbon fixation pathway based on Skeletonema marinoi transcriptome [J].Chinese Science Bulletin，2016，61（22）：2483-2493.
[99] LIU Q，XING Y Z，LI Y，et al.Carbon fixation gene expression in Skeletonema marinoi in nitrogen‐，phosphate‐，silicate‐starvation，and low‐temperature stress exposure [J].Journal of Phycology，2020，56：310-323.
[100] MICELI M，CUTIGNANO，CONTE M，et al.Monoacylglycerides from the diatom Skeletonema marinoi induce selective cell death in cancer cells [J].Marine Drugs，2019，17（11）：625-641.
（责任编辑：顾浩然，包震宇）
关键词： 骨条藻属; 系统分类学; 生态学; 生理学
中图分类号： Q 949 文献标志码： A 文章编号： 1000-5137（2020）06-0698-11
Abstract： Skeletonema is a globally distributed wide-temperature and wide-salt planktonic diatom genus.It is frequently found in coastal estuaries and marine environments.In recent years，it has also appeared in freshwater.The species of Skeletonema can be used as bait，biodiesel feedstock and cancer drug candidates，and it is also a type of algae that can cause red tides.This article reviewed the research progress of Skeletonema in systematic taxonomy，ecology，and physiology，their research prospections were given as well.
Key words： Skeletonema; taxonomy; ecology; physiology
0 引 言
骨条藻属（Skeletonema）隶属于硅藻门（Bacillariophyta）中心纲（Centricae）骨条藻科（Skeletonemaceae），由多个呈透镜形、圆柱形，至球状的细胞组成长短不一的直或弯曲长链，色素体1～10个;在扫描电子显微镜（SEM）下，相邻细胞依靠壳面边缘一圈支持突外管相互连接，细胞间距长短不一，有的很短，有的则长于细胞贯长轴，支持突数目变化范围大（8～30个）;具有1个唇形突，位于壳面边缘或壳面近中央;壳面肋纹放射状排列，具有中央环状结构[1-3]。骨条藻是全球分布的广温广盐性浮游硅藻，是浮游植物群落的重要组成部分，常见于沿海河口和海洋环境中，近年来，也在一些淡水环境中被频繁发现。骨条藻可以作饵料、生产生物柴油的原料、治疗癌症的候选药，但当其大量增殖时，会引发赤潮，对生态系统造成较大影响，并可能对养殖的海洋经济动物造成伤害，引起了国内外研究者的广泛关注。自19世纪60年代骨条藻被发现后，一些研究者围绕骨条藻分类、生理特性等展开基础性研究。20世纪90年代后，骨条藻的相关研究日益增多，至20世纪末，对骨条藻属的研究主要围绕模式种中肋骨条藻（Skeletonema costatum）展开，这可能是骨条藻属种类种间形态差异小，加之技术有限，鉴定困难，因而绝大多数研究者习惯于将形态相似的骨条藻归为中肋骨条藻进行研究[4]。随后，研究者们开始结合分子生物学手段，试图澄清骨条藻的种类多样性。自21世纪以来，对于骨条藻属的研究涉及系统分类、时空分布特征、赤潮的成因及防治方法、理化因子对其生长影响等方面。本文作者综述了骨条藻属硅藻在系统分类学、生态学、生理学方面的研究进展，旨在为更好地认识和研究骨条藻提供基础资料。
1 系统分类学方面的研究
1865年，GREVILLE[5]描述了一个在巴巴多斯岛发现的化石硅藻，根据该种建立了骨条藻属（Skeletonema），将描述的新种定名为巴巴多斯骨条藻（Skeletonema barbadensis Greville）。一年后，GREVILLE[6]在对中国香港水域采集的样品进行观察时，发现样品中优势种的壳面具纵向肋，且与相邻细胞相连，认为该种与GEORGE[7]在欧洲北海发现的直链藻属种类Melosira sp.为同一种，因此将其归类在直链藻属中，命名为中肋直链藻（Melosira costata Greville）。1873年，CLEVE[8]在爪哇海发现M.costata，认为该种与巴巴多斯骨条藻形态相近，应该属于骨条藻属种类，于是将M.costata修订为中肋骨条藻。1996年，ROSS等[9]建议将中肋骨条藻定為骨条藻属的模式种，该建议于2000年被正式采纳。中肋骨条藻发现以后，直到20世纪60年代，学者们利用光学显微镜又观察并描述了3个骨条藻属新种类：热带骨条藻（Skeletonema tropicum Cleve）[10]、近盐骨条藻（Skeletonema subsalsum（Cleve） Bethge）[11]和细柱骨条藻（Skeletonema cylindraceum Prosh-kina-Lavrenko et Makarova）[12]。20世纪70年代，随着扫描电子显微镜（SEM）技术的运用，硅藻学者通过对骨条藻超微结构的观察，陆续发现了4个新种：曼氏骨条藻（Skeletonema menzelii Gullard）[13]、江河骨条藻（Skeletonema potamos（Weber） Halse）[14]、拟中肋骨条藻（Skeletonema pseudocostatum Medlin）[15]及桂式骨条藻（Skeletonema grevillei Sarno et Zingone）[16]。2005—2007年，DIANA [17-18]等结合SEM和分子生物学技术对采自澳大利亚、北太平洋等海域的标本进行分析，鉴定出5个新种：多恩骨条藻（Skeletonema dohrnii Sarno et Kooistra）、格里斯骨条藻（Skeletonema grethae Zingone et Sarno）、玛氏骨条藻（Skeletonema marinoi Sardo et Zingone）、日本骨条藻（Skeletonema japonicum Sarno et Zingone）和亚当斯骨条藻（Skeletonema ardens Sarno et Zingone）。 目前，骨条藻属共发现13个种，除江河骨条藻和近骨条藻盐主要分布在淡水或半咸水环境中，其他种类均多见于海水中。此外，骨条藻属的化石种因不具支持突，具环状边缘的唇形突不参与细胞连接，内壳面孔纹被硅质封闭结构等特征，明显区别于今生种，已于1994年[19]被修订到类骨条藻属（Skeletonemopsis）中，巴巴多斯类骨条藻（S.barbadense （Greville） P A Sims）成为该属的模式种。
利用形态学方法或分子生物学方法鉴定骨条藻，准确性高，但也存在鉴定过程专业性强、鉴定耗时长等缺点。因此有研究者致力于开发快速且精确的骨条藻检测方法，并尝试将其应用于预测有害藻华（HAB）的发生等方面。ZHANG等[20]研究发现，光谱数据主成分分析可用于区分赤潮藻。随后，NPA-SH（结合NPA的定量夹心杂交）技术[21]、FISH（荧光原位杂交）技术 [22]、LAMP-LFD（环介导等温扩增与色谱侧向量油尺结合）法[23]、多重和实时PCR引物组[24]均被开发用于鉴定骨条藻或快速分析骨条藻物种组成。这些方法可迅速、方便地检测赤潮藻类，但检测仪器价格昂贵，且对仪器精密度要求高。
2 生态学方面的研究
骨条藻属种类广泛存在于世界各地沿海水体中，因生长速度快，成为一些水域的优势种，吸引研究人员对骨条藻多样性、季节性及地理分布展开深入调查和分析。
一些研究者围绕骨条藻种类多样性及季节性展开研究。MARLI等[25]发现巴西南部沿海水域中有7种骨条藻，多样性非常高，推测因该水域临近帕图斯泻湖和拉普拉塔河的淡水生态系统，为在温水、冷水、微咸水中生活的物种提供了适宜的生存条件。此外，在中国及韩国沿海水域[26-28]骨条藻也具较高多样性。季节性研究方面，BORKMAN等[29]、CANESI等[30]对纳拉甘西特湾骨条藻展开调查，发现骨条藻具冬春季、夏秋季和秋季3种类型的度丰度模式。在对中国厦门港及其周边海域[31-32]、长江口[33]骨条藻进行多样性调查和季节性分析中均发现中肋骨条藻全年存在，不同的是厦门港及周边海域的骨条藻种类多样性更高，其中多恩骨条藻为冬春季种，亚当斯骨条藻、桂式骨条藻、曼氏骨条藻和热带骨条藻为夏秋季种，长江口水域的另一个骨条藻玛氏骨条藻仅在春季出现。CARVALHO等[34]分析了巴西南部帕托斯泻湖中江河骨条藻的形态特征，讨论了其分布及丰度。另外，一些研究学者对影响骨条藻分布的因素展开研究。DULEBA等[35]研究了江河骨条藻在骨条藻中的分类地位，并预测该种地理分布范围和季节性持续时间与地表水温相关。PIANA等[36]报道了首次在乌拉圭沿海水域发现的S.tropicum，并发现其存在地理分布和生存温度范围扩大的现象，LIU等[37]证实了该现象，并发现中国热带骨条藻的分布范围由东海和南海向北扩展至黄海胶州湾，进一步分析可能是来自中国南部地区的船舶携带了该物种或当地发电站和海水淡化厂的热污染为该物种提供了合适的越冬条件所致。PFANNKUCHEN等[38]对在亚得里亚海北部发现的桂式骨条藻进行遗传分析，发现桂式骨条藻是引入种，可能由轮船运输携带而来。 骨条藻也是一种常见的赤潮生物，常在沿海河口和海洋环境中引发赤潮，从而对环境造成破坏。因此，一些研究人员探究了骨條藻引发赤潮的形成机制及影响因素，并试图建立可靠的危害度评估方法。SALGADO等[39]、LI等[40]监测了中肋骨条藻引发的赤潮并分析了赤潮期间的环境因素，结果表明：沿海风、水温、PO43-及Fe浓度在赤潮发生和衰减中发挥重要作用。文世勇等[41]发现采用生长耐受性模型和基于营养素的危害度评估方法可有效评估中肋骨条藻危害度。SHEHATA等[42]使用多种遥感方法，证明叶绿素a（Chla）和净初级生产力（NPP）是预测中肋骨条藻藻华爆发的重要监测指标。在预测和评估赤潮后，控制赤潮尤为重要，因此部分研究者致力于探究某些细菌、高等植物等生物具备的特性，以便寻找控制赤潮的有效方法。研究发现孔雀松（Cryptomeria japonica）树皮中的弥罗宋酚、黑松（Pinus thunbergii）心材中的长叶烯[43]、盐角草（Salicornia europaea）甲醇提取物中的芦丁[44]及嗜盐杆菌[45]均能有效抑制中肋骨条藻的生长，从而达到控制赤潮的目的。目前，利用生物防治控制赤潮已成为藻华治理领域的研究热点。
3 生理学方面的研究
近年来，由于分子生物学、遗传学的快速发展，人们可以在分子水平上更深入地了解植物生命活动，同时推动了植物生理学发展。
3.1 光对骨条藻生长及代谢的影响
在光周期对骨条藻影响方面，WANG等[46]研究发现明暗循环对骨条藻胞外多糖的产生具物种特异性且取决于生长阶段。VIDOUDEZ[47]运用基于GC-MS的代谢组学方法，发现昼夜变化会影响对数期玛氏骨条藻代谢。CHUNG等[48-49]探究了生长时期及光照节律对中肋骨条藻中新的死亡特异性基因ScDSP mRNA表达水平的影响，并对利用对数生长（RG）期从中肋骨条藻中提取的mRNA和3个与RG期相关的cDNA片段构建了消减cDNA文库进行序列分析，发现与RG期相关的mRNA表达水平与连续光照和光周期密切相关。在紫外线（UV）对中肋骨条藻的影响方面：WU等[50-51]和NAHON等[52]发现中波紫外线会抑制中肋骨条藻生长甚至致其死亡，但UV可增强胞外碳酸酐酶（CAe）活性，促进光合作用中CO2供应，抵消紫外线对光合作用的抑制。WEI等[53]使用实时定量PCR法，评估了UV对中肋骨条藻DNA复制相关基因表达的影响，发现短波紫外线会使胸腺嘧啶二聚体、DNA聚合酶α和PCNA的mRNA表达水平增加。还有研究调查了骨条藻对不同的光强度和光颜色的反应：苗洪利等[54-55]研究发现，中肋骨条藻在组合光源下生长更好，在单色光下，随光谱吸收系数增加中肋骨条藻饱和光强度降低，生长速率增高，且在蓝光中有最大生长速率。OREFICEA等[56]证明了正弦光波比方波更利于玛氏骨条藻的生长，RAGHU等[57]发现脂肪酸、色素和氨基酸的组成变化均为光适应结果，同时SMERILLI等[58]还发现抗氧化分子（抗坏血酸、酚类化合物等）浓度和活性与光破坏防御机制存在密切联系，填补了光、光合作用、光破坏防御和微藻的抗氧化网络之间相互联系的空白。此外，对于光照影响的研究还包括对光波长、辐照度等方面的研究：SUN等[59]通过野外培养实验和模型计算发现中肋骨条藻通过改变最佳光强度I（opt）来适应沿海地区海水的光照变化。GUIH?NEUF等[60]、LAWRENZ等[61]等阐明了辐照度对中肋骨条藻的光驯化、初级生产力和生长的潜在影响，发现中肋骨条藻有较特殊的光适应性。NORICI等[62]探究了不同光子对玛氏骨条藻中无机碳的获取、固定和分配，及其对硅酸盐和磷酸盐吸收的影响。 3.2 金属离子对骨条藻生长及代谢的影响
随着工、农业的迅速发展，一些工业、生活污水不断地排入自然水体中，导致水体中的金属含量急剧升高，对水生生物造成伤害。研究者们针对金属离子对骨条藻造成的影响及骨条藻的吸附作用展开了一系列研究。HU等[63]、SHI等[64]、GAO等[65]发现当Zn2+的物质的量浓度为0～12×10-12 mol?L-1时，随浓度增加，骨条藻的生长速率及代谢能力增加，且较高浓度的Zn2+会降低中肋骨条藻对UV辐射的敏感性。研究还发现，骨条藻利用无机碳比利用有机磷酸盐需消耗的Zn2+少，且对Zn2+浓度敏感。ZHU等[66]研究结果表明：Cu与UV辐射会协同降低光系统II（PSII）的光化学性能。WANG等[67]通过C14和Fe55示踪剂测定法证实了高Fe能够增强细胞碳固定和铁吸收。张梅等[68]使用实时荧光定量聚合酶链式反应（qRT-PCR）法，定量分析了在不同Fe浓度下培养的玛氏骨条藻部分基因表达情况，结果表明：EF-1α+Cytb表达稳定，不受Fe浓度影响，是研究玛氏骨条藻基因表达的理想内参基因。WANG等[69]探究了不同浓度的Ba2+，Cd2+，Mn2+，Li+，Pb2 +胁迫下中肋骨条藻生长状态及Chla合成情况。HWANG等[70]评估了重金属（Cd，Cu，Zn）对中肋骨条藻种群增长率r的影响，提出可利用r值评估海洋生态系统中重金属的毒性。SOEDARTI等[71]发现，中肋骨条藻具生物修复能力，且对Pb II的修复能力在第一天最强。
3.3 营养盐对骨条藻生长及代谢的影响
营养盐对藻类的生长和代谢至关重要，营养盐对骨条藻影响方面的研究大多结合分子生物学手段展开。一些研究者探究了昼夜循环、盐度变化和营养素对骨条藻中二甲巯基丙酸内盐（DMSP）和二甲基硫（DMS）浓度的影响，结果表明：氮限制和高盐度均会使中肋骨条藻细胞中DMSP和DMS浓度增加[72]，而在玛氏骨条藻中DMSP的形成与昼夜循环及营养物相关[73]。GAO等[74-75]探究了中肋骨条藻对硝酸盐和磷酸盐的响应及其在CO2限制下的生理反应，结果表明：较高的硝酸盐水平可增加中肋骨条藻的生长速率及光合性能，并通过提高其对无机碳的吸收能力，在CO2限制条件下保持快速生长，而较高的磷酸盐水平可增加CAe活性，刺激细胞直接使用HCO3-来增强无机碳的吸收。这两项研究揭示了赤潮期间中肋骨条藻如何克服CO2的限制机制。HUANG等[76]通过添加尿素和腐殖质（HS），调查了溶解有机氮（DON）对中肋骨条藻吸附、吸收大分子形式痕量金属镍（Ni）的影响，发现尿素可增强中肋骨条藻对Ni的吸附和吸收，而HS则相反。LEE等[77]和LIU等[78]使用qRT-PCR研究了中肋骨条藻在磷酸盐饥饿及不同硝酸盐浓度条件下，多恩骨条藻、曼氏骨条藻和玛氏骨条藻在硝酸盐、铵盐充足及硝酸盐有限条件下，编码高亲和力硝酸盐转运蛋白基因（NRT2）的表达情况，发现磷饥饿可降低NRT2转录水平，并提出了多种氮素条件下3种形式NRT2调节的硝酸盐吸收动力学模型，证实了骨条藻存在应对环境变化的适应策略。ZHANG等[79]利用转录组测序（RNA-Seq）技术比较了在磷充足和缺磷条件下生长的中肋骨条藻全局基因表达模式，发现有20.8%的独特基因在不同磷条件下发生了显著改变。在缺磷的细胞中，参与调节昼夜节律、磷利用、核苷酸代谢、光合作用、糖酵解，和细胞周期调控的关键酶/蛋白质的基因显著上调。ZHAN等[80]分别在三磷酸腺苷（ATP）、溶解性无机磷（DIP）充足和耗尽条件下培养中肋骨条藻，实验结果表明：ATP与DIP均可有效地支持中肋骨条藻生长，转录组分析显示中肋骨条藻利用ATP的途径可能与NAD+二磷酸酶、磷酸二酯酶等水解酶有关。该研究是对磷利用相关研究的补充，并为骨条藻磷的代谢途径研究打下了基础。WANG等[81]探究了玛氏骨条藻响应氮或磷饥饿时的生理、形态、生化和分子变化，通过mRNA水平研究，发现氮缺乏条件下，一些PCD相关基因（PDCD4，GOX和HSP90）相对上调，磷限制条件下TSG101基因表达增加，这些发现表明：PCD是涉及几种不同蛋白质的复杂机制，是玛氏骨条藻中重要的细胞命运决定机制。JING等[82]使用qRT-PCR法，研究了N，P和Fe对玛氏骨条藻氮代谢和硝酸还原酶活性的影响，发现氮代谢基因的表达受氮磷比的调节，而Fe通过调节基因表达和硝酸还原酶活性影响氮代谢。THANGARAJ等[83]将iTRAQ的蛋白质组学方法与多种生理技术相结合，探索硅酸盐限制下多恩骨条藻细胞中与氧化应激相关的反应。
3.4 其他理化因子对骨条藻生长及代谢的影响
一些物理、化学和生物过程，以及人为CO2排放引起的海洋酸化（OA）等都会导致水生环境的pH值变化，从而影响水生植物的生长。研究人员对于pH值对骨条藻生长影响的研究多结合OA进行。BARTUAL等[84]发现在饱和光及低CO2水平下，中肋骨条藻有最大光合速率，且其适应CO2变化能力可能与光密切相关。CHEN等[85]和HYUN等[86]在不同CO2浓度下培养中肋骨条藻，探究光合节律、温度和CO2浓度综合作用对其生长的影响。ZHENG等[87]调查在pH值急性变化中中肋骨条藻的光合响应，实验结果表明：在pH=8.2，低CO2浓度条件下，生长的细胞对酸化敏感。JACOB等[88]进行了pCO2/pH值扰动实验，以评估CO2驱动的OA对拟中肋骨条藻的影响，结果表明：高pCO2/低pH值条件会促使有机碳更多地分配到DOC（溶解的有机碳）库中，而低pCO2条件下，总脂肪酸（FAs）更高。
除上述研究外，研究者还进行了包括温度、盐度、氧分在内的理化因子对于骨条藻影响的研究。YAN等[89]使用三因素实验研究温度、辐照度和盐度对中肋骨条藻生长的综合影响，解释了中肋骨条藻广泛分布于海洋和河口的原因，为预测骨条藻引发的赤潮提供可靠环境依据。RUDIYANTI等[90]、SUPIYANTINI等[91]和EBRAHIMI等[92]在不同鹽度下培养中肋骨条藻，探究盐度对骨条藻生长及其营养成分的影响。研究发现，中肋骨条藻在23‰～35‰盐度范围内生长良好，且在盐度为33‰时中肋骨条藻有最大生物量，验证了中肋骨条藻适宜生存于海洋环境。还有研究者调查了日本3个微咸水域中的中肋骨条藻、热带骨条藻、近盐骨条藻和多恩骨条藻[93]，西班牙北部毕尔巴鄂河的中肋骨条藻、多恩骨条藻、曼氏骨条藻[94]，和上海淀山湖、滴水湖中的近盐骨条藻[95]，探究了盐度对不同种类生长的影响，探讨了骨条藻的适宜生长条件。WU等[96]发现缺氧对中肋骨条藻的细胞大小、密度、叶绿素浓度等生物学特征均产生负面影响，该研究首次为海洋生态系统中缺氧对浮游植物的影响提供证据。SONG等[97]研究了在无营养限制下，不同光强度和温度对从京畿道湾分离出的玛氏-多恩骨条藻复合体的影响。 3.5 碳固定代謝途径
刘乾等[98]以玛氏骨条藻转录组信息为基础，构建了玛氏骨条藻碳固定代谢通路并分析了不同生长时期，代谢途径中酶编码基因的差异表达，研究发现，代谢通路中含18种酶对应34个编码基因，且C3和C4代谢途径中存在表达差异的基因分别有7个和3个。2020年，LIU等[99]利用转录组测序和qRT-PCR对玛氏骨条藻碳固定途径展开进一步研究，分析了玛氏骨条藻碳固定基因的表达模式，同时发现一系列碳固定基因在不同条件下表达水平不同，有助于探究玛氏骨条藻的基因表达机制，增进研究者对硅藻碳固定途径的理解。
4 总结与展望
近20年来，研究者们围绕骨条藻进行了大量工作，在生态学、生理学等方面取得了较大进展。此外，研究者还发现骨条藻具有较高的应用价值，可进行大规模培养，用作饵料、生产生物柴油原料、化妆品原料，及治疗癌症的候选物[100]。因此，对骨条藻生理、应用等方面的研究日益增多。
目前，骨条藻的研究仍存在一些问题。在系统分类学方面，已发现13个今生种，但种间重要的形态学区分特征仍不明确。模式种中肋骨条藻的基因序列较混乱，影响分子系统学研究的准确性。近盐骨条藻等多种骨条藻形态特征会随盐度改变，导致骨条藻不易鉴定，种间关系不清晰。在生态学方面，研究者们主要研究了骨条藻在各大海域的分布特征，而关于淡水骨条藻，鲜有报道。近年来本实验室在我国内陆水体，如太湖、鄱阳湖、苏州河中频繁发现骨条藻，并在某一时期成为优势种。这些淡水骨条藻的来源及其分布都是值得关注的问题。在生理学方面，研究多结合分子生物学手段展开，但研究局限于两个种类：中肋骨条藻和玛氏骨条藻，这可能是因为这两个种类已进行基因组测序工作，遗传背景较为清晰，方便对数据进行深入挖掘和分析。
综上，骨条藻属可从以下几个方面加强研究：1） 整理核实骨条藻属种类，特别是中肋骨条藻分子数据的准确性;2） 综合形态学及分子生物学手段，明确种间形态特征界限，寻找鉴定骨条藻物种的有效标记基因;3） 开展骨条藻在半咸水和淡水中分布特征的研究，分析其近些年频发的原因;4） 探究骨条藻形态随盐度等理化因子变化的规律及内在分子机制，探讨藻类的抗性机理;5） 进一步探究骨条藻引发赤潮的内在机理，提供有效的赤潮监测和防治方法。
参考文献：
[1] 金德祥，陈金环，黄凯歌.中国海洋浮游硅藻类 [M].上海：上海科学技术出版社，1965.
JIN D X，CHEN J H，HUANG K G.Marine Planktonic Diatoms in China [M].Shanghai：Shanghai Science and Technology Press，1965.
[2] 郭玉洁，钱树本.中国海藻志：第五卷 [M].北京：科学出版社，2003.
GUO Y J，QIAN S B.Flora Algarum Marinarum Sinicarum：Tomus Ⅴ [M].Beijing：Science Press，2003.
[3] TOMAS C R.Identifying Marine Phytoplankton [M].London：Academic Press，1997.
[4] 程金凤，高亚辉，梁君荣，等.骨条藻的种类与基因多样性研究进展 [J].自然科学进展，2007，17（5）：586-594.
CHENG J F，GAO Y H，LIANG J R，et al.Research progress on species and gene diversity of Skeletonema [J].Progress in Natural Science，2007，17（5）：586-594.
[5] GREVILLE R K.Description of new and rare diatoms：Series 16 [J].Transactions of the Microscopical Society of London New，1865，13：43-57.
[6] GREVILLE R K.Description of new and rare diatoms：Series 20 [J].Transactions of the Microscopical Society of London New，1866，14：77-86.
[7] GEORGE N.Notes on some new and rare Diatomace? from the stomachs of Ascidi? [J].Annals and Magazine of Natural History，1986，116 （20）：158-159.
[8] CLEVE P T.Examination of diatoms found on the surface of the sea of Java [J].Bihang Till Kongl Svenska Vetensk-Akad Handlingar，1873，11（1）：3-13.
[9] ROSS R，SIMS P A，GALLAGHER J C.Proposals to conserve the names Skeletonema Grev，with a conserved type，and Skeletonemopsis P A Sims （Bacillariophyceae） [J].Taxon，1996，45：315-316.
[10] CLEVE P T.Notes on some Atlantic plankton organisms [J].Kongl Svenska Vetensk-Akad Handlingar，1900，34：1-22. [11] BETHGE H.?iber die Kieselalge Sceletonema subsalsum [J].Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft，1928，46：340-347.
[12] MAKAROVA I V，PROSCHKINA L A I.Diatomeae novae e Mari Caspico [J].Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium，1964（1）：34-43.
[13] GUILLARD R R L，CARPENTER E J，REIMANN B E F.Skeletonema menzelii sp.nov：a new diatom from the western Atlantic Ocean [J].Phycologia，1974，13：131-138.
[14] GRETHE R H，DALE L E.Brackish water and freshwater species of the diatom genus Skeletonema.II.Skeletonema potamos comb.Nov.[J].Journal of Phycology，1976，12：73-82.
[15] MEDLIN L K，ELWOOD H J，STICKEL S，et al.Morphological and genetic variation within the diatom Skeletonema costatum （Bacillariophyta）：evidence for a new species，Skeletonema pseudocostatum 1 [J].Journal of Phycology，1991，27（4）：514-524.
[16] ADRIANA Z，ISABELLA P，PAT A S.Diversity in the genus Skeletonema （Bacillariophyta）.I.a reexamination of the type material of Skeletonema costatum with the description of S.grevillei sp.NOV.1 [J].Journal of Phycology，2010，41（1）：140-150.
[17] DIANA S，WIEBE H C F K，LINDA K，et al.Diversity in the genus Skeletonema （Bacillariophyceae）：II.an assessment of the taxonomy of Skeletonema costatum-like species with the description of four new species [J].Journal of Phycology，2005，41（1）：151-176.
[18] DIANA S，WIEBE H C F K，BALZANO S，et al.Diversity in the genus Skeletonema （Bacillariophyceae）：III.phylogenetic position and morphological variability of Skeletonema costatum and Skeletonema grevillei，with the description of Skeletonema ardens sp.NOV.1 [J].Journal of Phycology，2007，43（1）：156-170.
[19] SIMS P A.Skeletonemopsis，A new genus based on the fossil species of the genus Skeletonema Grev [J].Diatom Research，1994，9（2）：387-410.
[20] ZHANG Q Q，LEI S H，WANG X L，et al.Research on discrimination of 3D fluorescence spectra of phytoplanktons [J].Spectroscopy and Spectral Analysis，2004，24（10）：1227-1229.
[21] YU Z，YU Z G，CAI Q S，et al.Detection of two diatoms using sandwich hybridization integrated with nuclease protection assay （NPA-SH） [J].Hydrobiologia Volumes，2007，575：1-11.
[22] ZHANG B Y，CHEN G F，WANG G C，et al.Identification of two Skeletonema costatum-like diatoms by fluorescence in situ hybridization [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2010，28（2）：310-314.
[23] HUANG H L，ZHU P，ZHOU C X，et al.Detection of Skeletonema costatum based on loop-mediated isothermal amplification combined with lateral flow dipstick [J].Molecular and Cellular Probes，2017，36：36-42. [24] ENJOJI N，TOSHIYA K，YUKI Y，et al.Development of primer sets for multiplex and qPCR assays targeting Skeletonema species and their application to field samples [J].Journal of Oceanography，2019，75：319-334.
[25] MARLI B，MARINES G，CLARISSE O.Diversity and morphology of Skeletonema species in southern Brazil，Southwestern Atlantic Ocean [J].Journal of Phycology，2010，45（6）：1348-1352.
[26] CHEN G F，WANG G C， ZHANG B Y，et al.Morphological and phylogenetic analysis of Skeletonema costatum-like diatoms （Bacillariophyta） from the China Sea [J].European Journal of Phycology，2007，42（2）：163-175.
[27] CHENG J F，LI Y L，LIANG J R，et al.Morphological variability and genetic diversity in five species of Skeletonema （Bacillariophyta） [J].Progress in Natural Science Materials International，2008，18（11）：1345-1355.
[28] JUNG S W，SUK M Y，SANG D L，et al.Morphological characteristics of four species in the genus Skeletonema in coastal waters of South Korea [J].Algae，2009，24（4）：195-203.
[29] BORKMAN D G，SMAYDA T.Multidecadal （1959—1997） changes in Skeletonema abundance and seasonal bloom patterns in Narragansett Bay，Rhode Island，USA [J].Journal of Sea Research，2009，61（1/2）：84-94.
[30] CANESI K L，RYNEARSON T A.Temporal variation of Skeletonema community composition from a long-term time series in Narragansett Bay identified using high-throughput DNA sequencing [J].Marine Ecology Progress Series，2016，556：1-16.
[31] 張晓东.厦门港骨条藻属Skeletonema （Bacillariophyta） 物种多样性及周年变化的研究 [D].青岛：中国科学院研究生院（海洋研究所），2012：20-38.
ZHANG X D.Diversity and annual variation of Skeletonema （Bacillariophyta） in Xiamen Harbor waters [D].Qingdao：Graduate School of the Chinese Academy of Sciences （Institute of Oceanology），2012：20-38.
[32] GU H，ZHANG X D，SUN J，et al.Diversity and seasonal occurrence of Skeletonema （Bacillariophyta） species in Xiamen Harbour and surrounding seas，China [J].Cryptogamie Algologie，2012，33（3）：245-263.
[33] 吴波，崔百惠，刘琪，等.长江口骨条藻属（Skeletonema） 种类多样性及其形态 [J].上海师范大学学报（自然科学版），2013，42（1）：44-48
WU B，CUI B H，LIU Q，et al.Morphological description of the Genus Skeletonema （Bacillariophyceae） in Yangtze River Estuary，China [J].Journal of Shanghai University （Natural Sciences），2013，42（1）：44-48.
[34] CARVALHO T，BECKER V，SANTOS C B D.Skeletonema potamos （Bacillariophyta） in Patos Lagoon，southern Brazil：taxonomy and distribution [J].Revista Peruana De Biología，2011，16（1）：93-96.
[35] DULEBA M，ECTOR L，HORVATH Z，et al.Biogeography and phylogenetic position of a warm-stenotherm centric diatom，Skeletonema potamos （C.I.Weber） hasle and its long-term dynamics in the River Danube [J].Protist，2014，165（5）：715-729. [36] PIANA M G，FERRARI G.Skeletonema tropicum （Bacillariophyceae） present in Uruguayan southern coastal waters [J].Diheringia Serie Botanica，2009，64（2）：145-149.
[37] LIU D Y，JIANG J J， WANG Y，et al.Large scale northward expansion of warm water species Skeletonema tropicum （Bacillariophyceae） in China Seas [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2012，30：519-527.
[38] PFANNKUCHEN D M，GODRIJAN J， TANKOVIC M S，et al.The ecology of one cosmopolitan，one newly introduced and one occasionally advected species from the genus Skeletonema in a highly structured ecosystem，the Northern Adriatic [J].Microbial Ecology，2018，75：674-687.
[39] SALGADO X A，CID M N，PIEDRACOBA S，et al.Origin and fate of a bloom of Skeletonema costatum during a winter upwelling/downwelling sequence in the Ría de Vigo （NW Spain） [J].Journal of Marine Research，2005，63（6）：1127-1149.
[40] LI C，ZHU B B，CHEN H，et al.The relationship between the Skeletonema costatum red tide and environmental factors in Hongsha Bay of Sanya，South China Sea [J].Journal of Coastal Research，2009，25 （3）：651-658.
[41] 文世勇，趙冬至.基于营养盐的渤海湾海域中肋骨条藻赤潮危险度评估 [J].海洋环境科学，2011，30（1）：28-31.
WEN S Y，ZHAO D Z.Hazard degree assessment of Skeletonema costatum red tide based on nutrient in Bohai Bay [J].Marine Environmental Science，2011，30（1）：28-31.
[42] SHEHATA N，MEEHAN K，LEBER D E.Oceanography of Skeletonema costatum harmful algal blooms in the East China Sea using MODIS and Quick SCAT satellite data [J].Journal of Applied Remote Sensing，2012，6（1）：1-18.
[43] TSURUTA K，YOSHIDA Y，KUSUMOTO N，et al.Inhibition activity of essential oils obtained from Japanese trees against Skeletonema costatum [J].Journal of Wood Science，2011，57：520-525.
[44] JIANG D，HUANG L F，LIN Y Q，et al.Inhibitory effect of Salicornia europaea on the marine alga Skeletonema costatum [J].Science China Life Sciences，2012，55：551-558.
[45] 韩贝贝，张书飞，吴风霞，等.一株嗜盐杆菌对中肋骨条藻的溶藻作用机理研究 [J].生态科学，2020，39（1）：1-9.
HAN B B，ZHANG S F，WU F X，et al.Study of algicidal mechanism on Skeletonema costatum by Halobacillus bacteria [J].Ecological Science，2020，39（1）：1-9.
[46] WANG D，HUANG S Y.Influences of light-dark cycle on production of extracellar polysaccharide in three marine planktonic diatom species [J].Journal of Xiamen University，2004，43（2）：244-248.
[47] VIDOUDEZ C，POHNERT G.Comparative metabolomics of the diatom Skeletonema marinoi in different growth phases [J].Metabolomics，2012，8（4）：654-669. [48] CHUNG C C，HWANG S P，CHANG J.Cooccurrence of ScDSP gene expression，cell death，and DNA fragmentation in a marine diatom，Skeletonema costatum [J].Applied and Environmental Microbiology，2005，71（12）：8744-8751.
[49] CHUNG C C，HWANG S P，CHANG J.The identification of three novel genes involved in the rapid-growth regulation in a marine diatom，Skeletonema costatum [J].Marine Biotechnology，2009，11（3）：356-367.
[50] WU H Y，GAO K S，WU H Y.Responses of a marine red tide alga Skeletonema costatum （Bacillariophyceae） to long-term UV radiation exposures [J].Journal of Photochemistry and Photobiology B：Biology，2009，94（2）：82-86.
[51] WU H Y，GAO K S.Ultraviolet radiation stimulated activity of extracellular carbonic anhydrase in the marine diatom Skeletonema costatum [J].Functional Plant Biology，2009，36：137-143.
[52] NAHON S， FRANCOIS C， FRANCOIS L， et al.Ultraviolet radiation negatively affects growth and food quality of the pelagic diatom Skeletonema costatum [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2010，383（2）：164-170.
[53] WEI S，HWANG S P，CHANG J.Influence of ultraviolet radiation on the expression of proliferating cell nuclear antigen and dna polymerase α in Skeletonema costatum （Bacillariophyceae） [J].Journal of Phycology，2010，40（4）：655-663.
[54] 苗洪利，孙丽娜，田庆震，等.光照對中肋骨条藻和利玛原甲藻生长的影响 [J].光电子·激光，2011，22（5）：158-162.
MIAO H L，SUN L N，TIAN Q Z，et al.Effects of illumination on the growth of Skeletonema costatum and Prorocentrum lina [J].Journal of Optoelectronics ·Laser，2011，22（5）：158-162.
[55] MIAO H L，SUN L N，TIAN Q Z，et al.Study on the effect of monochromatic light on the growth of the red tide diatom Skeletonema costatum [J].Optics and Photonics Journal，2012，2：152-156.
[56] OREFICEA I， CHANDRASEKARAN R， SMERILLI A，et al.Light-induced changes in the photosynthetic physiology and biochemistry in the diatom Skeletonema marinoi [J].Algal Research，2016，17：1-13.
[57] RAGHU C，BARRAA L，CARILLOC S.Light modulation of biomass and macromolecular composition of the diatom Skeletonema marinoi [J].Journal of Biotechnology，2014，192：114-122.
[58] SMERILLI A，BALZANO S，MASELLI M，et al.Antioxidant and photoprotection networking in the coastal diatom Skeletonema marinoi [J].Antioxidants，2019，8（154）：1-19.
[59] SUN B，LIANG SK，WANG C Y，et al.Role of irradiance on the seasonality of Skeletonema costatum Cleve blooms in the coastal area in East China Sea [J].Environmental science，2008，29（7）：1849-1854. [60] GUIH?NEUF F，MIMOUNI V，ULMANN L.Environmental factors affecting growth and omega 3 fFatty acid composition in Skeletonema costatum.The Influences of Irradiance and Carbon Source [J].Diatom Research，2008，23（1）：93-103.
[61] LAWRENZ E，RICHARDSON T L.Differential effects of changes in spectral irradiance on photoacclimation，primary productivity and growth in Rhodomonas salina （Cryptophyceae） and Skeletonema costatum （Bacillariophyceae） in simulated blackwater environments [J].Journal of Phycology，2017，53（6）：1241-1254.
[62] NORRICI A，BAZZONI A M，PUGNETTI A，et al.Impact of irradiance on the C allocation in the coastal marine diatom Skeletonema marinoi Sarno and Zingone [J].Plant，Cell and Environment，2011，34：1666-1677.
[63] HU H，SHI Y J，CONG W，et al.Growth and photosynthesis limitation of marine red tide alga Skeletonema costatum by low concentrations of Zn2+ [J].Biotechnology Letters，2003，25（22）：1881-1885.
[64] SHI Y J，HU H，MA R Y，et al.Improved use of organic phosphate by Skeletonema costatum through regulation of Zn2+ concentrations [J].Biotechnology Letters，2004，26（9）：747-751.
[65] GAO G，GAO K S，GIORDANO M.Responses to solar UV radiation of the diatom Skeletonema costatum （bacillariophyceae） grown at different Zn2+ concentrations [J].Journal of Phycology，2010，45：119-129.
[66] ZHU Z J， WU Y P， XU J T，et al.High copper and UVR synergistically reduce the photochemical activity in the marine diatom Skeletonema costatum [J].Journal of Photochemistry and Photobiology B：Biology，2019，192：97-102.
[67] WANG B，CHEN M，ZHENG M F，et al.Responses of two coastal algae （Skeletonema costatum and Chlorella vulgaris） to changes in light and iron levels [J].Journal of Phycology，2020，56（3）：618-629.
[68] 張梅，邢永泽，甄毓，等.实时荧光定量PCR分析中不同铁浓度处理下玛氏骨条藻内参基因的筛选 [J].海洋学报，2020，42（2）：124-133.
ZHANG M，XING Y Z，ZHEN Y，et al.Screening of the reference genes of Skeletonema marinoi under different concentration of Fe2+ conditions in real-time quantitative PCR analysis [J].Acta Oceanologica Sinica，2020，42（2）：124-133.
[69] 王洪斌，成明，钱鹏，等.金属离子对中肋骨条藻的胁迫效应及叶绿素a合成的影响 [J].海洋科学，2012，36（7）： 104-108.
WANG H B，CHENG M，QIAN P，et al.The stress effects of metal ions on Skeletonema costatum and the influences on chlorophyll a synthesis [J].Marine Sciences，2012，36（7）：104-108.
[70] HWANG U K，MI R H M，LEE J W，et al.Toxic effects of heavy metal （Cd，Cu，Zn） on population growth rate of the marine diatom （Skeletonema costatum） [J].Korean Journal of Environmental Biology，2014，32（3）：243-249. [71] SOEDARTI T，MARYONO L R，HARIY S.Bioremediation of lead [Pb II] contaminated sea water by marine diatom Skeletonema costatum [J].Icsbe，2016：263-270.
[72] YANG G，LI C ， SUN J J. Influence of salinity and nitrogen content on production of dimethylsulfoniopropionate （DMSP） and dimethylsulfide （DMS） by Skeletonema costatum [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2011，29（2）：378-386.
[73] SPIELMEYER A，POHNERT G.Daytime，growth phase and nitrate availability dependent variations of dimethylsulfoniopropionate in batch cultures of the diatom Skeletonema marinoi [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2012，413（10）：121-130.
[74] GAO G，XIA J R，YU J L，et al.Physiological response of a red tide alga （Skeletonema costatum） to nitrate enrichment，with special reference to inorganic carbon acquisition [J].Marine Environmental Research，2018，133（2）：15-23.
[75] GAO G，XIA J R，YU J L，et al.Regulation of inorganic carbon acquisition in a red tide alga （Skeletonema costatum）：the importance of phosphorus availability [J].Biogeosciences Discussions，2018，15（8）：4871-4882.
[76] HUANG X G，LI H， HUANG B Q，et al.Influence of dissolved organic nitrogen on Ni bioavailability in Prorocentrum donghaiense and Skeletonema costatum [J].Marine Pollution Bulletin，2015，96（1/2）：368-373.
[77] LEE K，RYNEARSON T A.Identification and expression analyses of the nitrate transporter gene （NRT2） family among Skeletonema species （Bacillariophyceae） [J].Journal of Phycology，2019，55（5）：1115-1125.
[78] LIU Y，SONG X X，HAN X T，et al.Influences of external nutrient conditions on the transcript levels of a nitrate transporter gene in Skeletonema costatum [J].Acta Oceanologica Sinica，2013，32（6）：82-88.
[79] ZHANG S F，YUAN C J，CHEN Y，et al.Comparative transcriptomic analysis reveals novel insights into the adaptive response of Skeletonema costatum to changing ambient phosphorus [J].Frontiers in Microbiology，2016，7：1-15.
[80] ZHAN X H，LIN S J，LIU D.Transcriptomic and physiological responses of Skeletonema costatum to ATP utilization [J].Environmental Microbiology，2020，22（5）：1861-1869.
[81] WANG H L，CHEN F，MI T Z，et al.Responses of marine diatom Skeletonema marinoi to nutrient deficiency：programmed cell death [J].Marine Genomics，2015，24（1）：81-88.
[82] JING X L，MI T Z，ZHEN Y，et al.Influence of N，P，Fe nutrients availability on nitrogen metabolism-relevant genes expression in Skeletonema marinoi [J].Journal of Ocean University of China，2019，18（1）：239-252. [83] THANGARAJ S，SHANG X M，LIU H J.Quantitative proteomic analysis reveals novel insights into intracellular silicate stress-responsive mechanisms in the diatom Skeletonema dohrnii [J].International Journal of Molecular Sciences，2019，20（10）：1-20.
[84] BARTUAL A，GALVEZ J.Short-and long-term effects of irradiance and CO2 availability on carbon fixation by two marine diatoms [J].Canadian Journal of Botany，2003，81（3）：191-200.
[85] CHEN X W，GAO K S.Characterization of diurnal photosynthetic rhythms in the marine diatom Skeletonema costatum grown in synchronous culture under ambient and elevated CO2 [J].Functional Plant Biology，2004，31（4）：399-404.
[86] HYUN B，CHOI H K，JANG P G，et al.Effects of increased CO2 and temperature on the growth of four diatom species （Chaetoceros debilis，Chaetoceros didymus，Skeletonema costatum and Thalassiosira nordenskioeldii） in laboratory experiments [J].Journal of Environmental Science International 2014，23（6）：1003-1012.
[87] ZHENG Y，GIORDANO M，GAO K S.Photochemical responses of the diatom Skeletonema costatum grown under elevated CO2 concentrations to short-term changes in pH [J].Aquatic Biology，2015，23（1）：109-118.
[88] JACOB B G，DASSOW P V，SALISBURY J E.Impact of low pH/high pCO2 on the physiological response and fatty acid content in diatom Skeletonema pseudocostatum [J].Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2017，97（2）：225-233.
[89] YAN T，ZHOU M J，QIAN P Y.Combined effects of temperature，irradiance and salinity on growth of diatom Skeletonema costatum [J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2002，20（3）：237-243.
[90] RUDIYANTI S.The Growth of Skeletonema costatum on Various Salinity Level’s Media [J].Jurnal Saintek Perikanan，2011，6（2）：69-76.
[91] SUPRIYANTINI E，KELAUTAN J I，KELAUTAN P F D.Pengaruh salinitas terhadap kandungannutrisi Skeletonema costatum [J].Buletin Oseanografi Marina Januari，2013，2：51-57.
[92] EBRAHIMI E，SALARZADEH A.The effect of temperature and salinity on the growth of Skeletonema costatum and Chlorella capsulata in vitro [J].International Journal of Life Sciences，2016，10（1）：40-44.
[93] YAMADA M，OTSUBO M，TSUTSUM Y，et al.Species diversity of the marine diatom genus Skeletonema in Japanese brackish water areas [J].Fisheries Science，2013，79：923-934.
[94] ORUBE J H，ORIVE E，DAVID H，et al.Skeletonema species in a temperate estuary：a morphological，molecular and physiological approach [J].Diatom Research，2016，31（3）：185-197. [95] 陈婉婉.近盐骨条藻的形态、分类及生理研究 [D].上海：上海师范大学，2019：42-45.
CHEN W W.Study on the morphology，classification and physiology of Skeletonema subsalsum [D].Shanghai：Shanghai Normal University，2019：42-45.
[96] WU R S S，WO K T，CHIU J M Y.Effects of hypoxia on growth of the diatom Skeletonema costatum [J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2012，420/421（1）：65-68.
[97] SONG T Y，YOO H M，LEE YY，et al.Effects of temperature and irradiance on growth rate of Skeletonema marinoi-dohrnii complex isolated from Gyeonggi Bay，Korea [J].Korean Journal of Environmental Biology，2014，32（2）：118-128.
[98] 劉乾，米铁柱，甄毓，等.基于玛氏骨条藻（Skeletonema marinoi）转录组的碳固定代谢途径分析 [J].科学通报，2016，61（22）：2483-2493.
LIU Q，MI T Z，ZHEN Y，et al.Description of carbon fixation pathway based on Skeletonema marinoi transcriptome [J].Chinese Science Bulletin，2016，61（22）：2483-2493.
[99] LIU Q，XING Y Z，LI Y，et al.Carbon fixation gene expression in Skeletonema marinoi in nitrogen‐，phosphate‐，silicate‐starvation，and low‐temperature stress exposure [J].Journal of Phycology，2020，56：310-323.
[100] MICELI M，CUTIGNANO，CONTE M，et al.Monoacylglycerides from the diatom Skeletonema marinoi induce selective cell death in cancer cells [J].Marine Drugs，2019，17（11）：625-641.
（责任编辑：顾浩然，包震宇）