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上期回顾：上期主要介绍了鸡肠道发育和肠道内稳态，黏蛋白在肠道功能中的作用，营养物质的分解和吸收及肠道的分化、成熟和凋亡。
中图分类号：S811.6 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）08-0042-03
6 短链脂肪酸
短链脂肪酸（Short-chain Fatty Acids，SCFAs）在肠道黏膜的生理机能中起着重要的作用。SCFAs主要由乙酸盐、丙酸盐和丁酸盐组成，是碳水化合物经肠道微生物菌群发酵后的代谢产物。大部分SCFAs会被肠道吸收，随后在机体的各个组织器官中代谢。
SCFAs可通过提高刷状缘中SGLT1和GLUT2转运蛋白的表达水平和活性来影响营养物质的吸收（Tappenden等，1997）。Mangian和Tappenden（2009）证明，丁酸盐可上调GLUT2转运蛋白的表达。肠细胞表面受体，例如G蛋白偶联受体（G-protein Coupled Receptor，GPR）43和GPR41可以作为肠道SCFAs的传感器（Karaki等，2008）。丁酸盐对肠道功能具有多重影响（Hamer等，2008），它是肠道细胞的主要能量来源，会影响肠道细胞的增殖、分化（Kim等，1980）和凋亡（Alvaro等，2008）。多项研究报道，炎症性肠病（Inflammatory Bowel Disease，IBD）患者的肠道炎症黏膜中丁酸盐的代谢会受到不利的影响。另一方面，位于肠道上皮细胞附近的丁酸盐分泌器可以提高丁酸盐的生物利用率，作为肠上皮细胞的能量来源这可能是非常有用的，并且可治疗肠道疾病。
产生丁酸盐的细菌因其具有影响信号通路的潜在功能而越来越受到人们的关注。XIVa和IV梭菌大量存在于鸡肠道内，它们含有各种可产生丁酸盐的菌种（Collins等，1994）。参与丁酸盐代谢的细菌数量和增加情况可用作鉴定鸡肠道健康状况和营养水平的一个指标。
7 使用益生菌调控肠道发育和健康
直到最近，人们才开始使用低剂量抗生素和针对特定病原体的疫苗来调控食品生产用动物以及家禽消化道的健康。然而，由于消费者的恐惧以及对药物使用新规定的担忧，许多家禽生产商已经减少或停止使用低剂量抗生素，但是随之而来的问题是家禽肠炎发病率升高。益生菌制剂已被用于促进肠道的成熟和预防肠炎的发展。微生物制剂可用作家禽肠道微生物生态系统和宿主生理机能的一种调节剂。
动物饲喂益生菌带来的健康好处包括预防肠道感染、降低血清胆固醇水平、表达抗癌活性物、刺激免疫系统、提高乳糖利用率和SCFA含量（Gomez-Gil等，1998）。初生雏鸡接受细菌治疗可以为其提供促进肠道发育的优先定植菌群。优先定植的菌群可以通过改变宿主糖蛋白和黏蛋白的糖组来影响营养基础，从而调节发育中雏鸡肠道微生物菌群的继承菌种。肠道微生物菌群最重要的功能之一是抑制肠道致病菌的发育。直到最近人们才认识到微生物菌群的抑制作用是因为肠道中细菌间的相互作用从根本上来说是竞争性的。然而，Hofacre等（1998a，b；2002）的研究表明，给1日龄雏鸡饲喂竞争性排斥产品，可以在服用该产品后数周内预防疾病的症状。
营养物质的利用率可以通过具有互补性的肠道细菌种间的代谢活动和产生抑制性代谢产物来增强，而营养物质的利用能够产生对病原体定植有抗性的菌群。然而，动物对消化系统疾病和沙门氏菌定植的抵抗力可以通过其在生命的早期接触肠道共生体来增强，肠道共生体能够调控正在发育的肠道的营养基础，并促进能够抑制肠道病原菌生长或毒素生成的肠道微生物菌群的发育。Fukata等（1991）指出，用乳桿菌或肠球菌重建肠道菌群的鸡会对产气荚膜梭状芽孢杆菌的定植有更强的抵抗力。这一发现证实了细菌间存在竞争性抑制作用，但Craven等（1999）证明益生菌可减少鸡肠道中由产气荚膜梭状芽孢杆菌产生的毒素。这些发现表明益生菌可有效地降低疾病的流行率和严重程度。
动物的生产性能和饲料利用效率与它们的肠道微生物菌群状态密切相关（Huyghebaert等，2011）。据报道，将鉴定的和未鉴定的微生物用作动物肠道的益生菌可以改善它们的健康、生产性能和增重（Kyriakis等，1999；Patterson和Burkholder，2003）。由于可用产品的多样化以及作用机理的多样性，人们对这些产品的作用机理尚未达成共识。肠道定植不可能是所有产品的一个必要条件，因为有些产品含有的菌株并非来自家禽肠道。但是，许多鉴定的和未鉴定的产品在生产时添加了一些可能参与刺激肠道发育或抑制炎症反应的微生物代谢产物。
在许多国家，某些鉴定的细菌和酵母混合物可用作家禽的益生菌。如表1所示，乳杆菌属的细菌可能是益生菌培养物中最常用的细菌。这些产品中的大多数用于提高动物的饲料转化率或控制沙门氏菌增殖，不过家禽行业通常利用其非标签指定用途来减少肠道菌群失调和类似的疾病。
当直接将从鸡肠道中收集的未经鉴定的微生物菌群饲喂家禽时，我们可以看到极高的成功率。这种方法称为“竞争性排斥”法，且已有研究证明其可影响动物的许多生产参数（Blaszczak等，2001；Hofacre等，1998a，b；Nurmi等，1992）。竞争性排斥制剂可以直接从无特定病原体的家禽盲肠中获取，或通过商业性生物反应器扩增盲肠内容物来生产。该产品经过冷冻干燥后可以通过溶入饮水、喷洒在孵化场的种蛋上或者在雏鸡入舍时喷洒至垫料上进行给药。竞争性排斥制剂由许多不能培养的专性厌氧细菌组成，其中许多细菌是XIV和IV梭菌属成员（Lee，2008a；Lu等，2008）。由于产品的有效性很难利用传统的培养技术进行鉴定，因此很难获得监管部门的批准以将它们用作家禽的直饲型微生物（Waters等，2006）。由于这些原因，某些国家的监管部门不允许使用未经鉴定的细菌菌群（Methner等，1997）。遗憾的是，当家禽使用这些产品后，其在抑制肠道病原体繁殖、控制肠道发育和提高动物的抗病性方面均取得了极大成功（Cox等，1992；Hofacre等，1998a；Hollister等，1995；Hoszowski和Truszczynski，1997）。
8 结论
介绍益生菌、益生元、直饲型微生物以及竞争性排斥制剂对家禽生产和疾病控制有有利影响的文献大幅增加。直到最近，应用分子技术鉴定无法培养的菌群的变化所需费用仍十分高昂，而它们是家禽肠道末端的主要菌群。经济实惠的方法如变性梯度凝胶电泳法（Denaturing Gradient Gel Electrophoresis，DGGE）也可用于评估肠道微生物菌群组成的变化，它可以揭示菌群组成的变化是否会引起动物生产参数的变化。脱氧核糖核酸（Deoxyribose Nucleic Acid，DNA）测序成本的快速降低使得人们能够检测特定的肠道微生物，并能够将这些微生物的出现与所期望的参数关联起来。然而，这些技术并不能解释肠道微生物在该领域的具体机制，而已经揭示的家禽共生生命体正常功能的作用机制非常复杂。未来，人们需要阐明微生物菌群指导肠道发育、调控炎症反应、增强营养物质的吸收以及影响能量代谢的机制，以便针对特定效用而设计对应的产品。
（续完）
原题名：The composition and role of the microbiota in chickens（英文）
原作者：A. A. Pedroso和M. D. Lee（美国佐治亚大学家禽诊断与研究中心）
中图分类号：S811.6 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）08-0042-03
6 短链脂肪酸
短链脂肪酸（Short-chain Fatty Acids，SCFAs）在肠道黏膜的生理机能中起着重要的作用。SCFAs主要由乙酸盐、丙酸盐和丁酸盐组成，是碳水化合物经肠道微生物菌群发酵后的代谢产物。大部分SCFAs会被肠道吸收，随后在机体的各个组织器官中代谢。
SCFAs可通过提高刷状缘中SGLT1和GLUT2转运蛋白的表达水平和活性来影响营养物质的吸收（Tappenden等，1997）。Mangian和Tappenden（2009）证明，丁酸盐可上调GLUT2转运蛋白的表达。肠细胞表面受体，例如G蛋白偶联受体（G-protein Coupled Receptor，GPR）43和GPR41可以作为肠道SCFAs的传感器（Karaki等，2008）。丁酸盐对肠道功能具有多重影响（Hamer等，2008），它是肠道细胞的主要能量来源，会影响肠道细胞的增殖、分化（Kim等，1980）和凋亡（Alvaro等，2008）。多项研究报道，炎症性肠病（Inflammatory Bowel Disease，IBD）患者的肠道炎症黏膜中丁酸盐的代谢会受到不利的影响。另一方面，位于肠道上皮细胞附近的丁酸盐分泌器可以提高丁酸盐的生物利用率，作为肠上皮细胞的能量来源这可能是非常有用的，并且可治疗肠道疾病。
产生丁酸盐的细菌因其具有影响信号通路的潜在功能而越来越受到人们的关注。XIVa和IV梭菌大量存在于鸡肠道内，它们含有各种可产生丁酸盐的菌种（Collins等，1994）。参与丁酸盐代谢的细菌数量和增加情况可用作鉴定鸡肠道健康状况和营养水平的一个指标。
7 使用益生菌调控肠道发育和健康
直到最近，人们才开始使用低剂量抗生素和针对特定病原体的疫苗来调控食品生产用动物以及家禽消化道的健康。然而，由于消费者的恐惧以及对药物使用新规定的担忧，许多家禽生产商已经减少或停止使用低剂量抗生素，但是随之而来的问题是家禽肠炎发病率升高。益生菌制剂已被用于促进肠道的成熟和预防肠炎的发展。微生物制剂可用作家禽肠道微生物生态系统和宿主生理机能的一种调节剂。
动物饲喂益生菌带来的健康好处包括预防肠道感染、降低血清胆固醇水平、表达抗癌活性物、刺激免疫系统、提高乳糖利用率和SCFA含量（Gomez-Gil等，1998）。初生雏鸡接受细菌治疗可以为其提供促进肠道发育的优先定植菌群。优先定植的菌群可以通过改变宿主糖蛋白和黏蛋白的糖组来影响营养基础，从而调节发育中雏鸡肠道微生物菌群的继承菌种。肠道微生物菌群最重要的功能之一是抑制肠道致病菌的发育。直到最近人们才认识到微生物菌群的抑制作用是因为肠道中细菌间的相互作用从根本上来说是竞争性的。然而，Hofacre等（1998a，b；2002）的研究表明，给1日龄雏鸡饲喂竞争性排斥产品，可以在服用该产品后数周内预防疾病的症状。
营养物质的利用率可以通过具有互补性的肠道细菌种间的代谢活动和产生抑制性代谢产物来增强，而营养物质的利用能够产生对病原体定植有抗性的菌群。然而，动物对消化系统疾病和沙门氏菌定植的抵抗力可以通过其在生命的早期接触肠道共生体来增强，肠道共生体能够调控正在发育的肠道的营养基础，并促进能够抑制肠道病原菌生长或毒素生成的肠道微生物菌群的发育。Fukata等（1991）指出，用乳桿菌或肠球菌重建肠道菌群的鸡会对产气荚膜梭状芽孢杆菌的定植有更强的抵抗力。这一发现证实了细菌间存在竞争性抑制作用，但Craven等（1999）证明益生菌可减少鸡肠道中由产气荚膜梭状芽孢杆菌产生的毒素。这些发现表明益生菌可有效地降低疾病的流行率和严重程度。
动物的生产性能和饲料利用效率与它们的肠道微生物菌群状态密切相关（Huyghebaert等，2011）。据报道，将鉴定的和未鉴定的微生物用作动物肠道的益生菌可以改善它们的健康、生产性能和增重（Kyriakis等，1999；Patterson和Burkholder，2003）。由于可用产品的多样化以及作用机理的多样性，人们对这些产品的作用机理尚未达成共识。肠道定植不可能是所有产品的一个必要条件，因为有些产品含有的菌株并非来自家禽肠道。但是，许多鉴定的和未鉴定的产品在生产时添加了一些可能参与刺激肠道发育或抑制炎症反应的微生物代谢产物。
在许多国家，某些鉴定的细菌和酵母混合物可用作家禽的益生菌。如表1所示，乳杆菌属的细菌可能是益生菌培养物中最常用的细菌。这些产品中的大多数用于提高动物的饲料转化率或控制沙门氏菌增殖，不过家禽行业通常利用其非标签指定用途来减少肠道菌群失调和类似的疾病。
当直接将从鸡肠道中收集的未经鉴定的微生物菌群饲喂家禽时，我们可以看到极高的成功率。这种方法称为“竞争性排斥”法，且已有研究证明其可影响动物的许多生产参数（Blaszczak等，2001；Hofacre等，1998a，b；Nurmi等，1992）。竞争性排斥制剂可以直接从无特定病原体的家禽盲肠中获取，或通过商业性生物反应器扩增盲肠内容物来生产。该产品经过冷冻干燥后可以通过溶入饮水、喷洒在孵化场的种蛋上或者在雏鸡入舍时喷洒至垫料上进行给药。竞争性排斥制剂由许多不能培养的专性厌氧细菌组成，其中许多细菌是XIV和IV梭菌属成员（Lee，2008a；Lu等，2008）。由于产品的有效性很难利用传统的培养技术进行鉴定，因此很难获得监管部门的批准以将它们用作家禽的直饲型微生物（Waters等，2006）。由于这些原因，某些国家的监管部门不允许使用未经鉴定的细菌菌群（Methner等，1997）。遗憾的是，当家禽使用这些产品后，其在抑制肠道病原体繁殖、控制肠道发育和提高动物的抗病性方面均取得了极大成功（Cox等，1992；Hofacre等，1998a；Hollister等，1995；Hoszowski和Truszczynski，1997）。
8 结论
介绍益生菌、益生元、直饲型微生物以及竞争性排斥制剂对家禽生产和疾病控制有有利影响的文献大幅增加。直到最近，应用分子技术鉴定无法培养的菌群的变化所需费用仍十分高昂，而它们是家禽肠道末端的主要菌群。经济实惠的方法如变性梯度凝胶电泳法（Denaturing Gradient Gel Electrophoresis，DGGE）也可用于评估肠道微生物菌群组成的变化，它可以揭示菌群组成的变化是否会引起动物生产参数的变化。脱氧核糖核酸（Deoxyribose Nucleic Acid，DNA）测序成本的快速降低使得人们能够检测特定的肠道微生物，并能够将这些微生物的出现与所期望的参数关联起来。然而，这些技术并不能解释肠道微生物在该领域的具体机制，而已经揭示的家禽共生生命体正常功能的作用机制非常复杂。未来，人们需要阐明微生物菌群指导肠道发育、调控炎症反应、增强营养物质的吸收以及影响能量代谢的机制，以便针对特定效用而设计对应的产品。
（续完）
原题名：The composition and role of the microbiota in chickens（英文）
原作者：A. A. Pedroso和M. D. Lee（美国佐治亚大学家禽诊断与研究中心）