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摘要 概述了活性氧（ROS）的种类及其产生条件，分析了活性氧在ABA信号转导中的作用，并就其今后的发展方向作了展望。
关键词 ROS；信号转导；ABA
中图分类号 Q946文献标识码A文章编号1007-5739（2008）19-0131-01
活性氧（ROS）是植物体内一类具有多重功能的分子。它们参与植物细胞的多个生理过程，如程序性细胞死亡、发育、向地性以及激素的信号转导。最近由于在遗传学、细胞生物学以及生理学上的研究进展，ROS在信号转导中的作用逐渐清晰起来。
1活性氧（ROS）概述
高等植物代谢过程活性氧（reactive OXyen species,ROS）的产生是不可避免的，生物与非物胁迫常导致植物细胞ROS急剧增加。过量的ROS能够导致蛋白质、DNA以及脂类的氧化伤害，并最终引起细胞死亡。而本底或白稳态水的ROS可作为第二信使，在植物的生长发育以及对环境胁迫的反应中起重要作用。植物细胞代谢过程中产生的ROS种类很多，但以H2O2最为典型，因为其他ROS最终都要降解为H2O2。H2O2作为信号分子，可以引起细胞保护反应、细胞程序死亡、种子萌发、根向重力性和气孔关闭等生理效应。
2活性氧（ROS）在ABA信号转导中的作用
脱落酸（ABA）的作用模式与植物细胞的氧化胁迫有关。现在已知的脱落酸的信号转导涉及了ROS生成的上游和下游件，因此我们详细地描述了ROS在ABA信号转导中的角色。ROS可以诱导细胞质内的钙离子增加，可以诱使气孔关闭。用过氧化氢处理保卫细胞，激活了超级化调节的钙离子通透性离子通道，同样引起了胞质钙离子增加。而这种过氧化氢替代ABA的处理方式在ABA不响应的gca2突变体中无法奏效。在拟南芥保卫细胞，ABA对Ica通道的调节需要利用胞质内的NADH，另外，ABA可以在拟南芥和鸭跖草保卫细胞、玉米胚中增加细胞中的ROS水平。
有报道认为，鸭跖草保卫细胞中过氧化氢可以诱导胞质的碱化。也有研究显示，在拟南芥保卫细胞中施用ABA后胞质的碱化发生在ROS产生之前。在鸭跖草保卫细胞中，ABA处理后30S内有ROS生成。这2项研究表明，ROS有时候处于胞质碱化的上游，有时也出现在胞质碱化的下游，而这恰恰反映了ABA信号转导的平行传导和分支传导的特点。但进一步研究细胞内ROS的稳态变化和ROS产生仍是必要的，而这要求有更灵敏高效的ROS检测探针的发现和应用。
在根毛细胞、根表皮细胞以及叶肉细胞中发现保卫细胞的超级化可以激活钙离子通道，而且ROS对这些离子通道的调节作用也在几个系统中验证。体外生化研究表明，过氧化氢可直接作用于ABI1和ABI2类2C蛋白磷酸酶，使其失活。ABI1和ABI2是ABA信号转导的负调节因子。在2种PP2C的显性突变体中abi1-1和abi2-1中，ABA不再能激活钙离子通道。在abiH突变体中ABA诱导的ROS产生以及ABA对Ica通道的激活均被阻断。在显性突变体abi2-1中，过氧化氢对钙离子通透性离子通道的激活作用以及诱导气孔关闭作用均被阻断。ABA激活的PKOST1被鉴定为在ROS产生的上游起作用。因为ost1的突变阻断了在保卫细胞中ABA诱导的ROS产生。
最新的研究发现ABI1蛋白能与OST1和abi1-1而不能和abi2-1突变蛋白互作，从而阻断ABA对OST1蛋白激酶的激活作用。以上结果不能来说明abi1-1和abi2-1在ABA信号转导的上游于未分支之前起作用。
过氧化氢可以抑制外流性钾离子通道，从而抑制ABA和ROS诱导的气孔关闭。臭氧抑制气孔开却并未抑制其关，过氧化氢和臭氧抑制保卫细胞开却并未抑制其关。另外，过氧化氢和臭氧抑制保卫细胞钾离子内流，这与ABA能维持气孔关一致。然而，ROS同时可以抑制钾离子外向和内向离子通道表明：保卫细胞内部氧化增加活信号转导中ROS依赖的蛋白修饰是可逆的。
3活性氧（ROS）研究展望
最初人们对ROS的研究集中在它在细胞过氧化中的作用，它的产生机制以及消除机制。而进一步研究发现ROS在生命活动中也起了不可或缺的作用，它们参与了细胞信号转导的各个方面，是生命系统的重要组成部分。而且对ROS的研究也是我们解释生命根本机制的一个突破口。在今后的研究中将集中在ROS的感受机制以及感受后对基因表达的调控，包括对ROS消除基因的调控机制的研究。
4参考文献
[1] BARRY HALLIWELL.Redox Biology Is a Fundamental Theme of Aerobic Life Update on Reactive Species and Antioxidants[J].Plant Phys-iology，2006（141）：312-322.
[2] ZENTELLA R，YAMAUCHI D，HO THD.Molecular dissection of the gibberellin/abscisic acid signaling pathways by transiently expressed RNA interference in barley aleurone cells[J].Plant Cell，2002（14）：2289-2301.
[3] 许树成，丁海东，鲁锐，等.ABA在植物细胞抗氧化防护过程中的作用[J].中国农业大学学报，2008，13（2）：11-19.
[4] 胡秀丽，刘瑞侠，毛训甲.水分胁迫积累的ABA诱导抗氧化防护系统的信号级联[J].西北植物学报，2007（5）：1061-1071.
关键词 ROS；信号转导；ABA
中图分类号 Q946文献标识码A文章编号1007-5739（2008）19-0131-01
活性氧（ROS）是植物体内一类具有多重功能的分子。它们参与植物细胞的多个生理过程，如程序性细胞死亡、发育、向地性以及激素的信号转导。最近由于在遗传学、细胞生物学以及生理学上的研究进展，ROS在信号转导中的作用逐渐清晰起来。
1活性氧（ROS）概述
高等植物代谢过程活性氧（reactive OXyen species,ROS）的产生是不可避免的，生物与非物胁迫常导致植物细胞ROS急剧增加。过量的ROS能够导致蛋白质、DNA以及脂类的氧化伤害，并最终引起细胞死亡。而本底或白稳态水的ROS可作为第二信使，在植物的生长发育以及对环境胁迫的反应中起重要作用。植物细胞代谢过程中产生的ROS种类很多，但以H2O2最为典型，因为其他ROS最终都要降解为H2O2。H2O2作为信号分子，可以引起细胞保护反应、细胞程序死亡、种子萌发、根向重力性和气孔关闭等生理效应。
2活性氧（ROS）在ABA信号转导中的作用
脱落酸（ABA）的作用模式与植物细胞的氧化胁迫有关。现在已知的脱落酸的信号转导涉及了ROS生成的上游和下游件，因此我们详细地描述了ROS在ABA信号转导中的角色。ROS可以诱导细胞质内的钙离子增加，可以诱使气孔关闭。用过氧化氢处理保卫细胞，激活了超级化调节的钙离子通透性离子通道，同样引起了胞质钙离子增加。而这种过氧化氢替代ABA的处理方式在ABA不响应的gca2突变体中无法奏效。在拟南芥保卫细胞，ABA对Ica通道的调节需要利用胞质内的NADH，另外，ABA可以在拟南芥和鸭跖草保卫细胞、玉米胚中增加细胞中的ROS水平。
有报道认为，鸭跖草保卫细胞中过氧化氢可以诱导胞质的碱化。也有研究显示，在拟南芥保卫细胞中施用ABA后胞质的碱化发生在ROS产生之前。在鸭跖草保卫细胞中，ABA处理后30S内有ROS生成。这2项研究表明，ROS有时候处于胞质碱化的上游，有时也出现在胞质碱化的下游，而这恰恰反映了ABA信号转导的平行传导和分支传导的特点。但进一步研究细胞内ROS的稳态变化和ROS产生仍是必要的，而这要求有更灵敏高效的ROS检测探针的发现和应用。
在根毛细胞、根表皮细胞以及叶肉细胞中发现保卫细胞的超级化可以激活钙离子通道，而且ROS对这些离子通道的调节作用也在几个系统中验证。体外生化研究表明，过氧化氢可直接作用于ABI1和ABI2类2C蛋白磷酸酶，使其失活。ABI1和ABI2是ABA信号转导的负调节因子。在2种PP2C的显性突变体中abi1-1和abi2-1中，ABA不再能激活钙离子通道。在abiH突变体中ABA诱导的ROS产生以及ABA对Ica通道的激活均被阻断。在显性突变体abi2-1中，过氧化氢对钙离子通透性离子通道的激活作用以及诱导气孔关闭作用均被阻断。ABA激活的PKOST1被鉴定为在ROS产生的上游起作用。因为ost1的突变阻断了在保卫细胞中ABA诱导的ROS产生。
最新的研究发现ABI1蛋白能与OST1和abi1-1而不能和abi2-1突变蛋白互作，从而阻断ABA对OST1蛋白激酶的激活作用。以上结果不能来说明abi1-1和abi2-1在ABA信号转导的上游于未分支之前起作用。
过氧化氢可以抑制外流性钾离子通道，从而抑制ABA和ROS诱导的气孔关闭。臭氧抑制气孔开却并未抑制其关，过氧化氢和臭氧抑制保卫细胞开却并未抑制其关。另外，过氧化氢和臭氧抑制保卫细胞钾离子内流，这与ABA能维持气孔关一致。然而，ROS同时可以抑制钾离子外向和内向离子通道表明：保卫细胞内部氧化增加活信号转导中ROS依赖的蛋白修饰是可逆的。
3活性氧（ROS）研究展望
最初人们对ROS的研究集中在它在细胞过氧化中的作用，它的产生机制以及消除机制。而进一步研究发现ROS在生命活动中也起了不可或缺的作用，它们参与了细胞信号转导的各个方面，是生命系统的重要组成部分。而且对ROS的研究也是我们解释生命根本机制的一个突破口。在今后的研究中将集中在ROS的感受机制以及感受后对基因表达的调控，包括对ROS消除基因的调控机制的研究。
4参考文献
[1] BARRY HALLIWELL.Redox Biology Is a Fundamental Theme of Aerobic Life Update on Reactive Species and Antioxidants[J].Plant Phys-iology，2006（141）：312-322.
[2] ZENTELLA R，YAMAUCHI D，HO THD.Molecular dissection of the gibberellin/abscisic acid signaling pathways by transiently expressed RNA interference in barley aleurone cells[J].Plant Cell，2002（14）：2289-2301.
[3] 许树成，丁海东，鲁锐，等.ABA在植物细胞抗氧化防护过程中的作用[J].中国农业大学学报，2008，13（2）：11-19.
[4] 胡秀丽，刘瑞侠，毛训甲.水分胁迫积累的ABA诱导抗氧化防护系统的信号级联[J].西北植物学报，2007（5）：1061-1071.