论文部分内容阅读
摘要：[目的]探讨不同木薯品种在朱砂叶螨刺吸胁迫下的生理生化指标变化，为木薯的抗螨品种选育提供理论依据。[方法]田间调查华南8号、南植199和华南205等3个木薯品种朱砂叶螨的种群数量；采用盆栽法比较接螨叶片（处理）与健康叶片（对照）的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛（MDA）含量及超氧化物岐化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性等生理生化指标差异。[结果]不同木薯品种的朱砂叶螨种群数量在调查期内同时出现一个高峰（10月30日左右），其中华南205朱砂叶螨高峰期种群数量最多（105.6±6.9头/叶），其次为南植199（53.2±8.6头/叶），华南8号种群数量最少（38.7±3.8头/叶）。朱砂叶螨为害后，3个木薯品种叶片的叶绿素含量与同期对照相比均降低；叶片可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸和MDA含量与同期对照的比值整体上呈先升高后降低的变化趋势，SOD和POD活性整体上有升高趋势。其中抗螨品种华南8号的可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量及SOD和POD活性与同期对照的比值上升幅度较大，感螨品种华南205的上述生理指标较同期对照升高幅度较小。[结论]在朱砂叶螨刺吸胁迫下，不同木薯品种的叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量及SOD和POD活性存在显著差异，初步推测这几项生理指标变化可作为鉴定木薯品种抗螨性强弱的依据。
关键词：朱砂叶螨；木薯；生理生化指标；抗螨性
中图分类号：S533.1；S435.33 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）11-1969-07
0引言
[研究意义]朱砂叶螨（Tetranychus cinnabari-nus）俗名红蜘蛛，是世界性害虫，以刺吸式口器在寄主植物的叶背为害，刺入叶片的海绵组织和栅栏组织，破坏其叶绿体结构，使受害部位失去绿色，出现黄色斑点。朱砂叶螨危害严重时可导致寄主植物叶片枯死或脱落，植株焦黄，生长停滞，甚至整株死亡（黎萍等，2014）。朱砂叶螨因具有繁殖快、寄主范围广、适应性强及易产生抗药性等特点，药物防治难以见效。木薯（Manihot esculenta Crantz）适应性强且用途广泛，非常适合在旱地种植，是综合利用价值极高的粮食作物和再生能源作物（严华兵等，2015）。广西是我国木薯种植面积最大的省（区），随着木薯种植面积的持续增加，因朱砂叶螨危害而造成的木薯减产日趋严重（韦威旭等，2009）。利用木薯自身对朱砂叶螨的抗性，选育抗螨品种是综合防治朱砂叶螨的重要途径。因此，研究朱砂叶螨对不同木薯品种生理指标的影响，探讨木薯的抗螨机制，可为木薯抗螨育种打下理论基础。[前人研究进展]近年来，已有学者对木薯抗螨性进行了相关研究。潘文琴等（2011）通过调查广西武鸣种植木薯品种的朱砂叶螨消长动态，发现华南8号比南植199和华南205较耐朱砂叶螨危害。黄洁等（2011）对531份木薯种质进行朱砂叶螨抗性评价，发现华南8013、华南8号和南植199等品种的抗螨性较强。陈显双等（2013）研究发现，抗螨性除在品种问存在差异外，不同为害时段也对木薯的抗螨性有显著影响。朱成栋等（2013）对比每叶接螨数量对木薯叶片多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等光合特性保护酶的影响，发现酶活性随危害程度呈显著上升趋势，但为害程度严重时，则随为害时间延长呈先上升后下降的变化趋势。李迁等（2015）对227份木薯种质进行抗螨性评价，筛选出高抗螨种质6份，中抗种质116份，感螨种质87份，高感螨种质18份；并发现朱砂叶螨取食抗性木薯种质后，螨的发育历期延长，成螨寿命缩短，产卵量减少，甚至成螨不能成活。陆柳英等（2016）选择47份木薯品种进行朱砂叶螨抗性级别鉴定，发现抗性最高的品种为华南9号和ST-1，且螨害指数与株高、分枝数、裂叶特征、叶片厚度等形体学特征及粗蛋白、可溶性糖含量间无显著相关性，但与SPAD值呈负相关，故SPAD值可作为木薯抗朱砂叶螨的鉴定指标之一。肖建辉等（2017）研究了木薯葉片的组织结构与抗朱砂叶螨的关系，结果表明叶片厚、气孔密度低的品种抗螨性强。梁晓等（2017a，2017b）分析了保护酶PPO和CAT在木薯抗螨中的功能，发现抗性高的木薯种质其PPO活性比感螨种质高，且木薯被危害后可诱导CAT活性升高，从而缓解螨刺吸造成的氧化损伤。[本研究切入点]目前，前人研究多集中于木薯种质抗螨性评价及木薯生理特性与朱砂叶螨为害的关系等方面，而针对朱砂叶螨刺吸为害前后木薯生理指标变化的研究较少。[拟解决的关键问题]通过观察并测定不同木薯品种受朱砂叶螨刺吸为害后植株体内超氧化物歧化酶（SOD）和POD活性及叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸和丙二醛（MDA）含量的动态变化，探讨朱砂叶螨刺吸胁迫下木薯的生理变化及各生理指标在防御朱砂叶螨为害中的作用，为木薯生产中可持续控制朱砂叶螨为害及筛选和培育抗螨性木薯品种提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验所用朱砂叶螨（T. cinnabarinus）采自广西大学农学院实验基地木薯地，并在室内以新鲜木薯叶片继代饲养至成螨。供试木薯品种为华南8号、南植199和华南205，由武鸣木薯种植基地提供。
1.2田间试验及螨害调查
试验于2015年在广西大学农学院实验基地进行。木薯种植方式为平放种植，各品种均在同一生长环境下生长，按照木薯生长规律统一管理，试验过程不施农药，朱砂叶螨自由迁入建立种群。每小区面积30m2（6m×5m），每品种3个小区，共9个小区，随机区组排列。在每小区随机选取并标记1株木薯，定株调查叶螨为害情况。从朱砂叶螨越夏后进人为害期开始调查，9月12日～11月12日每8d调查1次，共调查7次。每株各取上、中、下3张叶片，调查卵数、幼螨数和成螨数，并计算单株虫量。
1.3木薯抗螨性试验 采用盆栽法在实验基地温室大棚中进行抗螨性试验。将3个供试木薯品种于4月种植于直径40cm、高50cm的花盆内，盆内土壤撵细后与有机肥以3：1混合，每盆种植2株，生长温度控制在28℃，湿度调节为60%。定期浇水，出苗后结合中耕、培土和施肥。每个木薯品种分为螨害处理（木薯长到80cm左右，每株接种2片叶子，以16头/叶将朱砂叶螨接于盆栽木薯叶片背面）和对照（健康木薯），处理和对照各种植3盆，每品种共6盆。每天观察和记录木薯生长状况，并确保其生长过程中无其他病害和虫害发生。接螨后分别在第0、3、5、7和9d采集处理叶（螨害叶）和对照叶（健康叶），除掉中脉，剪碎混匀后测定叶片的各项生理指标。
1.4测定项目及方法
采用分光光度计法测定叶绿素含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量，考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量，NBT光化还原法测定SOD活性，愈创木酚法测定POD活性，磺基水杨酸法测定游离脯氨酸含量，硫代巴比妥酸比色法测定MDA含量（李杨瑞，1990；张宪政，1992；李合生，1999）。
1.5统计分析
采用Excel 2010进行数据整理及制图，利用SPSS 19.0进行方差分析。
2结果与分析
2.1不同木薯品种的朱砂叶螨种群动态
从图1可看出，不同木薯品种的朱砂叶螨种群数量在调查期内同时出现一个高峰，高峰期均在10月30日左右。其中，华南205朱砂叶螨高峰期种群数量最多，达105.6±6.9头/叶；其次为南植199，高峰期种群数量为53.2±8.6头/叶；华南8号上的朱砂叶螨种群数量最少，为38.7±3.8头/叶。由此看出，3个木薯品种中，以华南8号受朱砂叶螨的危害最轻，抗螨性较强；其次是南植199，抗螨性中等；受朱砂叶螨危害最重的是华南205，其抗螨性最弱。
2.2朱砂叶螨为害后木薯叶绿素含量的变化
从图2可看出，朱砂叶螨为害后第3d，3个木薯品种的叶绿素含量与同期对照相比均降低，但各品种的处理与对照叶绿素含量比值问无显著差异（P>0.05，下同）；接种后5-9d，各木薯品种的处理与对照叶绿素含量比值较接种后0-3d明显降低，其中华南8号的降低幅度达显著水平（P>0.05，下同）。
2.3朱砂叶螨为害后木薯可溶性糖含量的变化
从图3可看出，朱砂叶螨为害后，华南8号、南植199和华南205的处理与对照可溶性糖含量比值整体上呈先升高后降低的变化趋势，叶螨为害后第5d比值升至最大值，分别较0d时显著增加80.00%、65.02%和70.24%；叶螨为害后第9d，华南8号的处理与对照可溶性糖含量比值小于1.0，表明其可溶性糖含量较同期对照降低，而南植199和华南205的可溶性糖含量仍高于同期对照。
2.4朱砂叶螨为害后木薯可溶性蛋白含量的变化
从图4可看出，朱砂叶螨为害后3d，各品种的可溶性蛋白含量较同期对照均有所下降；为害后5-7d，华南8号的可溶性蛋白含量较同期对照大幅上升，其中为害后5d的处理与对照可溶性蛋白含量比值较0d时显著升高20.65%，南植199和华南205的可溶性蛋白含量仍较同期对照略有下降或小幅上升；至为害后9d，各品种的处理与对照可溶性蛋白含量比值较前期明显下降，其中南植199的下降幅度达显著水平。
2.5朱砂叶螨为害后木薯SOD活性的变化
从图5可看出，朱砂叶螨为害后，华南8号的SOD活性较同期对照上升幅度最大，叶螨为害期间其处理与对照SOD活性比值平均上升15.1%，显著高于南植199和华南205。南植199的SOD活性在叶螨为害后3-7d较同期对照升高，二者比值较0d显著升高，随着为害时间的延长，至第9d时SOD活性较同期对照下降，二者比值较前期显著降低。华南205的SOD活性在叶螨整个为害时期内均高于同期对照，二者比值在叶螨为害后第9d升至最大值。
2.6朱砂叶螨为害后木薯POD活性的变化
从图6可看出，叶螨為害后3-5d，3个木薯品种的POD活性较同期对照有升有降，但处理与对照比值差异均不显著；叶螨为害后7-9d，华南8号和南植199的POD活性较同期对照明显升高，其中华南8号的处理与对照POD活性比值显著高于前期；华南205的POD活性在叶螨为害后7d较同期对照大幅升高，二者比值较0d时显著升高66.7%，但为害至第9d时，二者比值较第7d显著下降，与0-5d时差异不显著。
2.7朱砂叶螨为害后木薯游离脯氨酸含量的变化
从图7可看出，叶螨为害后品种问的游离脯氨酸含量存在明显差异，其中华南8号的游离脯氨酸含量较同期对照上升幅度最大，处理与对照比值在为害后5d升至最高，较0d时显著上升266.7%，也显著高于其他时期及南植199和华南205，第9d时处理与对照比值降低，与0d时无显著差异。南植199的游离脯氨酸含量在叶螨为害后7d较同期对照大幅上升，二者比值升至最高，随后第9d时二者比值回落至前期水平。华南205的游离脯氨酸含量在叶螨为害期间变化不明显，各时期的处理与对照比值均无显著差异。
2.8朱砂叶螨为害后木薯MDA含量的变化
从图8可看出，随着为害时间的延长，华南8号和南植199 MDA含量的处理与对照比值在为害后5d升至最高，显著高于其他时期，第7d时二者比值降至初期水平，第9d时降至最低。华南205MDA含量的处理与对照比值在为害后3d升至最高，其次为
3讨论
从朱砂叶螨在不同木薯品种上的种群数量可知，在为害高峰期内，华南8号种群数量最少，其次是南植199，华南205）2朱砂叶螨的种群数量最多，与潘文琴等（2011）对武鸣县木薯朱砂叶螨发生规律的研究结果一致。结合黄洁等（2011）、李迁等（2015）对上述品种的抗螨性鉴定结果分析可知，华南8号的抗螨性较强，为高抗品种；其次是南植199，为中抗品种；华南205的抗螨性最弱，为感螨品种。 叶绿素是叶片光合作用过程中必不可少的物质，叶绿素含量降低势必影响植物叶片对光能的吸收、传递和转化为化学能的效率，并影响光合作用全過程。有关大豆（Haile and Higley，2003）、棉花（杨德松等，2005）、葡萄（Sivritepe et a1.，2009）、水杉（樊斌琦等，2012）、白三叶（张廷伟等，2013）和三七（胡展育和刘伟，2015）的研究及本研究结果均表明，叶螨破坏了叶绿体结构，使叶绿素含量降低，且与植物种类或抗螨性无关（蔡双虎等，2003），而与螨口密度或为害时间相关，不同为害时间及螨口密度下叶片叶绿素含量下降差异显著。
可溶性糖和可溶性蛋白含量可反映作物的碳素和氮素营养状况。在逆境条件（干旱、低温、病虫害等）下，叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量发生变化，以适应不良条件。杨德松等（2005）研究发现，叶螨为害初期，棉花可溶性糖含量升高，可能是叶螨取食叶片后促进了蔗糖类的合成，而随着叶螨的不断为害，在第8 d3Z抑制了其合成。这与本研究的结果类似，朱砂叶螨为害5d内，木薯叶片可溶性糖含量升高，在为害第7～9d，可溶性糖含量呈减少趋势，可能是木薯本身的防御机制对螨害产生的一种生理补偿反应（张坤鹏等，2013），但随着为害时间的延长，植株无法补偿叶螨为害而造成巨大损失（温娟等，2017）。可溶性蛋白作为植物体内重要的保护物质，在叶螨为害菜豆、豇豆和草莓后，叶片中的蛋白质含量升高，且随时间的延长而升高（黎志辉和鲁亚，2011）。本研究发现木薯叶片在螨害初期仅抗性较强的华南8号可溶性蛋白含量增加，其他两个品种相对稳定，在为害严重时3个品种的可溶性蛋白含量均显著降低。可能因为螨害刺激抗性较强的木薯品种产生抗逆性蛋白，同时可保护细胞内的营养物质和细胞膜不被损坏。
诱导防御在寄主植物对害螨的抗性防御中发挥着重要作用（李新岗等，2008）。细胞内的活性氧与保护酶系统在逆境条件（干旱、低温、病虫害、营养不良等）下，诱导植物体内SOD、POD和CAT等保护酶活性升高，以抵御不良环境，从而使植物出现抗逆性（刘长仲和兰金娜，2009；张廷伟和刘长仲，2011；赵霞等，2017）。本研究中，朱砂叶螨为害7d内，SOD和POD活性升高，且抗螨性较强的华南8号的两种酶活性升高的幅度显著高于其他两个品种。说明朱砂叶螨刺吸可诱导木薯体内SOD和POD活性发生变化，是木薯品种自身抗性和害螨刺吸诱导植物防御的内在表现。
脯氨酸可调节叶片细胞质内渗透压，在稳定细胞结构、解除氨毒、调节细胞氧化还原势等方面具有重要作用（王丽媛等，2010）。多数逆境条件下，如干旱、冰冻、低温、高温、低pH、盐渍、病虫害、营养不良和大气污染等均会造成植物体内脯氨酸累积（焦蓉等，2011；丁玉梅等，2013；罗丹等，2013；杨颖丽等，2013；张瑾，2014）。张坤鹏等（2016）研究表明，山楂叶螨在为害苹果叶片期间，游离脯氨酸含量随螨口密度和为害时间呈先升后降的变化趋势。本研究中，朱砂叶螨为害初期，木薯叶片游离脯氨酸含量显著升高，且抗螨性越强，游离脯氨酸含量升高幅度越大，而在为害后期，游离脯氨酸升高幅度开始降低，整体呈现先升后降的变化趋势。游离脯氨酸作为一种抗逆性物质，在叶螨为害初期含量升高可避免细胞遭受严重破坏，是木薯对朱砂叶螨刺吸的对抗，且叶片抗螨性越强，上升幅度越高。但随着为害程度加重，当超过木薯叶片的承受范围时，叶片的渗透调节机制失效，导致游离脯氨酸含量下降。
MDA是细胞内自由基过量积累氧化膜结构中的不饱和脂肪酸，使之断链、分解而破坏，是叶片的细胞膜发生膜脂过氧化的最终产物，是反映植物抗逆性强弱的重要指标。张会英（2014）研究表明，橡胶种质抗螨性与六点始叶螨为害后的MDA含量增加幅度呈显著正相关。但蒋吉龙（2014）研究认为，玉米被叶螨为害后MDA含量升高，随着为害时间延长，MDA与叶片抗螨性问的相关性极显著。本研究结果发现，朱砂叶螨为害木薯叶片后，虽然MDA含量升高，但不同抗性品种间并无显著差异。这些差异可能与叶螨和植物种类及取样时间不同等有关。
4结论
在朱砂叶螨刺吸胁迫下，不同木薯品种的叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量及SOD和POD活性存在明显差异，主要表现为抗螨性较强品种华南8号的上述生理指标较同期对照升高幅度较大，而感螨品种华南205各生理指标较同期对照升高幅度较小。初步推测这几项生理指标变化可作为鉴定木薯品种抗螨性强弱的依据。
（责任编辑王晖）
关键词：朱砂叶螨；木薯；生理生化指标；抗螨性
中图分类号：S533.1；S435.33 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）11-1969-07
0引言
[研究意义]朱砂叶螨（Tetranychus cinnabari-nus）俗名红蜘蛛，是世界性害虫，以刺吸式口器在寄主植物的叶背为害，刺入叶片的海绵组织和栅栏组织，破坏其叶绿体结构，使受害部位失去绿色，出现黄色斑点。朱砂叶螨危害严重时可导致寄主植物叶片枯死或脱落，植株焦黄，生长停滞，甚至整株死亡（黎萍等，2014）。朱砂叶螨因具有繁殖快、寄主范围广、适应性强及易产生抗药性等特点，药物防治难以见效。木薯（Manihot esculenta Crantz）适应性强且用途广泛，非常适合在旱地种植，是综合利用价值极高的粮食作物和再生能源作物（严华兵等，2015）。广西是我国木薯种植面积最大的省（区），随着木薯种植面积的持续增加，因朱砂叶螨危害而造成的木薯减产日趋严重（韦威旭等，2009）。利用木薯自身对朱砂叶螨的抗性，选育抗螨品种是综合防治朱砂叶螨的重要途径。因此，研究朱砂叶螨对不同木薯品种生理指标的影响，探讨木薯的抗螨机制，可为木薯抗螨育种打下理论基础。[前人研究进展]近年来，已有学者对木薯抗螨性进行了相关研究。潘文琴等（2011）通过调查广西武鸣种植木薯品种的朱砂叶螨消长动态，发现华南8号比南植199和华南205较耐朱砂叶螨危害。黄洁等（2011）对531份木薯种质进行朱砂叶螨抗性评价，发现华南8013、华南8号和南植199等品种的抗螨性较强。陈显双等（2013）研究发现，抗螨性除在品种问存在差异外，不同为害时段也对木薯的抗螨性有显著影响。朱成栋等（2013）对比每叶接螨数量对木薯叶片多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等光合特性保护酶的影响，发现酶活性随危害程度呈显著上升趋势，但为害程度严重时，则随为害时间延长呈先上升后下降的变化趋势。李迁等（2015）对227份木薯种质进行抗螨性评价，筛选出高抗螨种质6份，中抗种质116份，感螨种质87份，高感螨种质18份；并发现朱砂叶螨取食抗性木薯种质后，螨的发育历期延长，成螨寿命缩短，产卵量减少，甚至成螨不能成活。陆柳英等（2016）选择47份木薯品种进行朱砂叶螨抗性级别鉴定，发现抗性最高的品种为华南9号和ST-1，且螨害指数与株高、分枝数、裂叶特征、叶片厚度等形体学特征及粗蛋白、可溶性糖含量间无显著相关性，但与SPAD值呈负相关，故SPAD值可作为木薯抗朱砂叶螨的鉴定指标之一。肖建辉等（2017）研究了木薯葉片的组织结构与抗朱砂叶螨的关系，结果表明叶片厚、气孔密度低的品种抗螨性强。梁晓等（2017a，2017b）分析了保护酶PPO和CAT在木薯抗螨中的功能，发现抗性高的木薯种质其PPO活性比感螨种质高，且木薯被危害后可诱导CAT活性升高，从而缓解螨刺吸造成的氧化损伤。[本研究切入点]目前，前人研究多集中于木薯种质抗螨性评价及木薯生理特性与朱砂叶螨为害的关系等方面，而针对朱砂叶螨刺吸为害前后木薯生理指标变化的研究较少。[拟解决的关键问题]通过观察并测定不同木薯品种受朱砂叶螨刺吸为害后植株体内超氧化物歧化酶（SOD）和POD活性及叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸和丙二醛（MDA）含量的动态变化，探讨朱砂叶螨刺吸胁迫下木薯的生理变化及各生理指标在防御朱砂叶螨为害中的作用，为木薯生产中可持续控制朱砂叶螨为害及筛选和培育抗螨性木薯品种提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验所用朱砂叶螨（T. cinnabarinus）采自广西大学农学院实验基地木薯地，并在室内以新鲜木薯叶片继代饲养至成螨。供试木薯品种为华南8号、南植199和华南205，由武鸣木薯种植基地提供。
1.2田间试验及螨害调查
试验于2015年在广西大学农学院实验基地进行。木薯种植方式为平放种植，各品种均在同一生长环境下生长，按照木薯生长规律统一管理，试验过程不施农药，朱砂叶螨自由迁入建立种群。每小区面积30m2（6m×5m），每品种3个小区，共9个小区，随机区组排列。在每小区随机选取并标记1株木薯，定株调查叶螨为害情况。从朱砂叶螨越夏后进人为害期开始调查，9月12日～11月12日每8d调查1次，共调查7次。每株各取上、中、下3张叶片，调查卵数、幼螨数和成螨数，并计算单株虫量。
1.3木薯抗螨性试验 采用盆栽法在实验基地温室大棚中进行抗螨性试验。将3个供试木薯品种于4月种植于直径40cm、高50cm的花盆内，盆内土壤撵细后与有机肥以3：1混合，每盆种植2株，生长温度控制在28℃，湿度调节为60%。定期浇水，出苗后结合中耕、培土和施肥。每个木薯品种分为螨害处理（木薯长到80cm左右，每株接种2片叶子，以16头/叶将朱砂叶螨接于盆栽木薯叶片背面）和对照（健康木薯），处理和对照各种植3盆，每品种共6盆。每天观察和记录木薯生长状况，并确保其生长过程中无其他病害和虫害发生。接螨后分别在第0、3、5、7和9d采集处理叶（螨害叶）和对照叶（健康叶），除掉中脉，剪碎混匀后测定叶片的各项生理指标。
1.4测定项目及方法
采用分光光度计法测定叶绿素含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量，考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量，NBT光化还原法测定SOD活性，愈创木酚法测定POD活性，磺基水杨酸法测定游离脯氨酸含量，硫代巴比妥酸比色法测定MDA含量（李杨瑞，1990；张宪政，1992；李合生，1999）。
1.5统计分析
采用Excel 2010进行数据整理及制图，利用SPSS 19.0进行方差分析。
2结果与分析
2.1不同木薯品种的朱砂叶螨种群动态
从图1可看出，不同木薯品种的朱砂叶螨种群数量在调查期内同时出现一个高峰，高峰期均在10月30日左右。其中，华南205朱砂叶螨高峰期种群数量最多，达105.6±6.9头/叶；其次为南植199，高峰期种群数量为53.2±8.6头/叶；华南8号上的朱砂叶螨种群数量最少，为38.7±3.8头/叶。由此看出，3个木薯品种中，以华南8号受朱砂叶螨的危害最轻，抗螨性较强；其次是南植199，抗螨性中等；受朱砂叶螨危害最重的是华南205，其抗螨性最弱。
2.2朱砂叶螨为害后木薯叶绿素含量的变化
从图2可看出，朱砂叶螨为害后第3d，3个木薯品种的叶绿素含量与同期对照相比均降低，但各品种的处理与对照叶绿素含量比值问无显著差异（P>0.05，下同）；接种后5-9d，各木薯品种的处理与对照叶绿素含量比值较接种后0-3d明显降低，其中华南8号的降低幅度达显著水平（P>0.05，下同）。
2.3朱砂叶螨为害后木薯可溶性糖含量的变化
从图3可看出，朱砂叶螨为害后，华南8号、南植199和华南205的处理与对照可溶性糖含量比值整体上呈先升高后降低的变化趋势，叶螨为害后第5d比值升至最大值，分别较0d时显著增加80.00%、65.02%和70.24%；叶螨为害后第9d，华南8号的处理与对照可溶性糖含量比值小于1.0，表明其可溶性糖含量较同期对照降低，而南植199和华南205的可溶性糖含量仍高于同期对照。
2.4朱砂叶螨为害后木薯可溶性蛋白含量的变化
从图4可看出，朱砂叶螨为害后3d，各品种的可溶性蛋白含量较同期对照均有所下降；为害后5-7d，华南8号的可溶性蛋白含量较同期对照大幅上升，其中为害后5d的处理与对照可溶性蛋白含量比值较0d时显著升高20.65%，南植199和华南205的可溶性蛋白含量仍较同期对照略有下降或小幅上升；至为害后9d，各品种的处理与对照可溶性蛋白含量比值较前期明显下降，其中南植199的下降幅度达显著水平。
2.5朱砂叶螨为害后木薯SOD活性的变化
从图5可看出，朱砂叶螨为害后，华南8号的SOD活性较同期对照上升幅度最大，叶螨为害期间其处理与对照SOD活性比值平均上升15.1%，显著高于南植199和华南205。南植199的SOD活性在叶螨为害后3-7d较同期对照升高，二者比值较0d显著升高，随着为害时间的延长，至第9d时SOD活性较同期对照下降，二者比值较前期显著降低。华南205的SOD活性在叶螨整个为害时期内均高于同期对照，二者比值在叶螨为害后第9d升至最大值。
2.6朱砂叶螨为害后木薯POD活性的变化
从图6可看出，叶螨為害后3-5d，3个木薯品种的POD活性较同期对照有升有降，但处理与对照比值差异均不显著；叶螨为害后7-9d，华南8号和南植199的POD活性较同期对照明显升高，其中华南8号的处理与对照POD活性比值显著高于前期；华南205的POD活性在叶螨为害后7d较同期对照大幅升高，二者比值较0d时显著升高66.7%，但为害至第9d时，二者比值较第7d显著下降，与0-5d时差异不显著。
2.7朱砂叶螨为害后木薯游离脯氨酸含量的变化
从图7可看出，叶螨为害后品种问的游离脯氨酸含量存在明显差异，其中华南8号的游离脯氨酸含量较同期对照上升幅度最大，处理与对照比值在为害后5d升至最高，较0d时显著上升266.7%，也显著高于其他时期及南植199和华南205，第9d时处理与对照比值降低，与0d时无显著差异。南植199的游离脯氨酸含量在叶螨为害后7d较同期对照大幅上升，二者比值升至最高，随后第9d时二者比值回落至前期水平。华南205的游离脯氨酸含量在叶螨为害期间变化不明显，各时期的处理与对照比值均无显著差异。
2.8朱砂叶螨为害后木薯MDA含量的变化
从图8可看出，随着为害时间的延长，华南8号和南植199 MDA含量的处理与对照比值在为害后5d升至最高，显著高于其他时期，第7d时二者比值降至初期水平，第9d时降至最低。华南205MDA含量的处理与对照比值在为害后3d升至最高，其次为
3讨论
从朱砂叶螨在不同木薯品种上的种群数量可知，在为害高峰期内，华南8号种群数量最少，其次是南植199，华南205）2朱砂叶螨的种群数量最多，与潘文琴等（2011）对武鸣县木薯朱砂叶螨发生规律的研究结果一致。结合黄洁等（2011）、李迁等（2015）对上述品种的抗螨性鉴定结果分析可知，华南8号的抗螨性较强，为高抗品种；其次是南植199，为中抗品种；华南205的抗螨性最弱，为感螨品种。 叶绿素是叶片光合作用过程中必不可少的物质，叶绿素含量降低势必影响植物叶片对光能的吸收、传递和转化为化学能的效率，并影响光合作用全過程。有关大豆（Haile and Higley，2003）、棉花（杨德松等，2005）、葡萄（Sivritepe et a1.，2009）、水杉（樊斌琦等，2012）、白三叶（张廷伟等，2013）和三七（胡展育和刘伟，2015）的研究及本研究结果均表明，叶螨破坏了叶绿体结构，使叶绿素含量降低，且与植物种类或抗螨性无关（蔡双虎等，2003），而与螨口密度或为害时间相关，不同为害时间及螨口密度下叶片叶绿素含量下降差异显著。
可溶性糖和可溶性蛋白含量可反映作物的碳素和氮素营养状况。在逆境条件（干旱、低温、病虫害等）下，叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量发生变化，以适应不良条件。杨德松等（2005）研究发现，叶螨为害初期，棉花可溶性糖含量升高，可能是叶螨取食叶片后促进了蔗糖类的合成，而随着叶螨的不断为害，在第8 d3Z抑制了其合成。这与本研究的结果类似，朱砂叶螨为害5d内，木薯叶片可溶性糖含量升高，在为害第7～9d，可溶性糖含量呈减少趋势，可能是木薯本身的防御机制对螨害产生的一种生理补偿反应（张坤鹏等，2013），但随着为害时间的延长，植株无法补偿叶螨为害而造成巨大损失（温娟等，2017）。可溶性蛋白作为植物体内重要的保护物质，在叶螨为害菜豆、豇豆和草莓后，叶片中的蛋白质含量升高，且随时间的延长而升高（黎志辉和鲁亚，2011）。本研究发现木薯叶片在螨害初期仅抗性较强的华南8号可溶性蛋白含量增加，其他两个品种相对稳定，在为害严重时3个品种的可溶性蛋白含量均显著降低。可能因为螨害刺激抗性较强的木薯品种产生抗逆性蛋白，同时可保护细胞内的营养物质和细胞膜不被损坏。
诱导防御在寄主植物对害螨的抗性防御中发挥着重要作用（李新岗等，2008）。细胞内的活性氧与保护酶系统在逆境条件（干旱、低温、病虫害、营养不良等）下，诱导植物体内SOD、POD和CAT等保护酶活性升高，以抵御不良环境，从而使植物出现抗逆性（刘长仲和兰金娜，2009；张廷伟和刘长仲，2011；赵霞等，2017）。本研究中，朱砂叶螨为害7d内，SOD和POD活性升高，且抗螨性较强的华南8号的两种酶活性升高的幅度显著高于其他两个品种。说明朱砂叶螨刺吸可诱导木薯体内SOD和POD活性发生变化，是木薯品种自身抗性和害螨刺吸诱导植物防御的内在表现。
脯氨酸可调节叶片细胞质内渗透压，在稳定细胞结构、解除氨毒、调节细胞氧化还原势等方面具有重要作用（王丽媛等，2010）。多数逆境条件下，如干旱、冰冻、低温、高温、低pH、盐渍、病虫害、营养不良和大气污染等均会造成植物体内脯氨酸累积（焦蓉等，2011；丁玉梅等，2013；罗丹等，2013；杨颖丽等，2013；张瑾，2014）。张坤鹏等（2016）研究表明，山楂叶螨在为害苹果叶片期间，游离脯氨酸含量随螨口密度和为害时间呈先升后降的变化趋势。本研究中，朱砂叶螨为害初期，木薯叶片游离脯氨酸含量显著升高，且抗螨性越强，游离脯氨酸含量升高幅度越大，而在为害后期，游离脯氨酸升高幅度开始降低，整体呈现先升后降的变化趋势。游离脯氨酸作为一种抗逆性物质，在叶螨为害初期含量升高可避免细胞遭受严重破坏，是木薯对朱砂叶螨刺吸的对抗，且叶片抗螨性越强，上升幅度越高。但随着为害程度加重，当超过木薯叶片的承受范围时，叶片的渗透调节机制失效，导致游离脯氨酸含量下降。
MDA是细胞内自由基过量积累氧化膜结构中的不饱和脂肪酸，使之断链、分解而破坏，是叶片的细胞膜发生膜脂过氧化的最终产物，是反映植物抗逆性强弱的重要指标。张会英（2014）研究表明，橡胶种质抗螨性与六点始叶螨为害后的MDA含量增加幅度呈显著正相关。但蒋吉龙（2014）研究认为，玉米被叶螨为害后MDA含量升高，随着为害时间延长，MDA与叶片抗螨性问的相关性极显著。本研究结果发现，朱砂叶螨为害木薯叶片后，虽然MDA含量升高，但不同抗性品种间并无显著差异。这些差异可能与叶螨和植物种类及取样时间不同等有关。
4结论
在朱砂叶螨刺吸胁迫下，不同木薯品种的叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量及SOD和POD活性存在明显差异，主要表现为抗螨性较强品种华南8号的上述生理指标较同期对照升高幅度较大，而感螨品种华南205各生理指标较同期对照升高幅度较小。初步推测这几项生理指标变化可作为鉴定木薯品种抗螨性强弱的依据。
（责任编辑王晖）