2013—2016年甘肃省小麦条锈菌生理小种变异监测

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  摘要 2013-2016年对1 000份甘肃省小麦条锈菌标样进行生理小种鉴定和监测,结果表明:共监测到56个生理小种及致病类型。贵农22致病类群已占据优势地位,出现频率由2013年的28.72%上升到2016年的66.76%。新小种条中34号(原代号贵22-9)出现频率由2013年的11.28%上升到2016年的34.85%,居第一位;条中32号出现频率由2013年的15.38%下降到2016年的9.12%,居第二位;贵22-14致病类型2016年出现频率6.43%,居第三位;条中33号出现频率由13.85%降为5.63%,居第四位。次要小种HY4、HY8、水11-4、水11-5、水11-7及贵22-8、贵22-45、贵22-74等类型出现频率较低,在051%~615%之间。毒性频率分析发现,到2016年对Yr9、Yr3b Yr4b、YrSu、Yr26基因的毒性频率均超过58%,其中对Yr26超过72%,甘肃省小麦条锈菌群体已进入以条中34号为主、贵农22致病类群占优势的新的变异活跃期。抗锈育种应以针对条中34号、条中32号、条中33号为主,兼顾贵农22、Hybrid 46和水源11致病类群中其他类型。
  关键词 小麦条锈菌; 生理小种; 致病类群; 监测
  中图分类号:
  S 435.121.42
  文献标识码: A
  DOI: 10.16688/j.zwbh.2017468
  Abstract One thousand samples of wheat stripe rust in wheat growing seasons were selected for race analysis from 33 counties of Gansu Province, during 2013-2016. These samples were tested on 19 Chinese stripe rust differential hosts and 7 supplementary hosts at Lanzhou greenhouse, Gansu Academy of Agricultural Sciences (IPP GAAS) to inspect frequency changes ofPuccinia striiformis f.sp.tritici(Pst). The results showed that 56 physiological races/pathotypes of Pst were obtained. New pathotype clade of Guinong 22 was leading the first place, and its occurrence frequency was increased from 28.72% to 66.76% during 2013-2016 in Gansu Province. CYR34 (formerly G22-9) was the first dominant race, its frequency was sharply increased from 11.28% to 34.85%. CYR32 was the second major race, and occurrence frequency was decreased from 15.38% to 9.12%. The third one was pathotype G22-14,with occurrence frequency of 6.43%. CYR33 with occurrence frequency of 5.63%, used to be the most dominant race since 2000, took over the fourth place. Other pathotypes of Pst, including HY4, HY8, Su11-4, Su11-5, Su11-7, G22-8, G22-45 and G22-74, had the occurrence frequencies from 0.51% to 6.15%. Virulence analysis ofYr gene at seedling stage indicated that the frequencies to main genes includingYr9,Yr3b Yr4b,YrSu andYr26were above 58%. The frequency was over 72% for virulence toYr26,indicatingYr26 had lost its value in breeding and planting. The Pst population structure had been changed with pathotype clade of Guinong 22 and CYR34 in Gansu Province. The target breeding to stripe rust should show resistance to CYR34, CYR32, CYR33, and other pathotypes of Guinong 22, Hybrid 46 and Suwon 11 in the future.
  Key words Puccinia striiformis f.sp.tritici; physiological races; pathotype; inspection
  由禾谷柄銹菌小麦专化型Puccinia striiformis f.sp.tritici引起的小麦条锈病是甘肃省及中国小麦生产上的一种重要病害。利用抗病品种是防治该病害最经济、有效的措施[1],甘肃陇南是我国小麦条锈菌常发易变区及新小种的“策源地”,品种抗病性极易被新的生理小种所克服,导致抗病品种的抗病性在该区域保持3~5年就会由于抗病性“丧失”而失去利用价值[1-2]。进行小麦条锈菌新毒性小种的持续、系统监测是条锈病研究的一项长期性和基础性工作,也是抗锈育种及锈病治理的重要环节[3]。本文是继2010-2012年[4]之后对2013-2016年工作的总结,现将结果报道如下。   1 材料与方法
  1.1 标样来源
  标样来自甘肃省天水市、陇南市、定西市、白银市、临夏州、甘南州、平凉市、庆阳市、武威市等9个市州33个县(区)不同时期的生产品种、高代材料、后备品种、抗源材料及自生麦苗。
  1.2 鉴别寄主
  采用全国通用的鉴别寄主‘Trigo Eureka’、‘Fulhard’、‘保春128’、‘南大2419’、‘维尔’、‘阿勃’、‘早洋’、‘阿夫’、‘丹麦1号’、‘尤皮Ⅱ号’、‘丰产3号’、‘洛夫林13’、‘抗引655’、‘水源11’、‘中四’、‘洛夫林10’、‘Hybrid 46’、‘Triticum spelta album’、‘贵农22’。2016年新增‘Avocet S﹡6/Yr10 NILS’、‘Avocet S﹡6/Yr15 NILS’、‘Avocet S﹡6/Yr27 NILS’及‘周麦22’,此外还增用了‘92R178’、‘兰天17’、‘川麦42’为辅助鉴别寄主,藉以监测新小种。
  1.3 条锈菌标样的保存、繁殖及鉴定
  标样的保存、繁殖及鉴定参照中华人民共和国农业行业标准(NY/T1443.1-2007)《小麦抗病虫性评价技术规范:第一部分小麦抗条锈病评价技术规范》中描述的方法进行。反应型分级采用6级标准0、0;、1、2、3、4,其中0~2级为抗病(R),3~4级为感病(S),充分发病后记载[5]。温室培养温度(14±3)℃,光照时间10~14 h/d。
  2 结果与分析
  2.1 监测结果
  2013-2016年,共监测甘肃省不同麦区小麦条锈菌标样1 000份,先后监测出56个已明确归类小种及致病类型,分别是条中21号,条中27号;洛13致病类群的洛13-15;Hybrid 46致病类群的条中31号、条中32号、Hybrid 46-4(简称HY4,下同)、HY7、HY8、HY9、HY21、HY30、HY57;水源11致病类群的条中33号、水11-2、水11-3、水11-4、水11-5、水11-7、水11-12、水11-15、水11-35、水11-41、水11-58、水11-86、水11-115、水11-134、水11-136、水11-149、水11-158、水11-174、水11-181和水11-200;貴农22致病类群的条中34号(贵22-9)[6]、贵22-8、贵22-13、贵22-14、贵22-28、贵22-45、贵22-47、贵22-50、贵22-51、贵22-58、贵22-63、贵22-66、贵22-67、贵22-69、贵22-70、贵22-72、贵22-74、贵22-76、贵22-78、贵22-85、贵22-87、贵22-100;中四类群的中四-1(ZS-1)、中四-18(ZS-18)等56个生理小种及致病类型,总计691份,占69.10%。未归类型309份,占30.90%。包括洛类14份,占1.40%;HY类25份,占2.50%;水源类31份,占3.10%;贵农类131份,占13.10%;对中四、Yr5感染的96份,占9.60%(主要以中四类型为主),其他未归类12份,占1.20%(表1、表2)。
  2.2 小种消长趋势分析
  由表2结果看出,2013-2016年间甘肃省小麦条锈菌生理小种组成发生重大变化,水源11致病类群和Hybrid 46致病类群的优势不断下降,贵农22致病类群出现频率不断上升。新小种条中34号的出现频率呈逐年上升趋势,而条中33号、条中32号的优势则不断下降。
  2.2.1 致病类群分析
  4年共监测到Hybrid 46致病类群169份,出现频率由2013年的25.64%下降到2016年的1394%;水源11致病类群178份,出现频率由2013年的41.54%下降到2016年的10.99%,两类群由以往的第一、二位优势类群降为第二、三位致病类群。贵农22致病类群518份,出现频率由2013年的28.72%上升到2016年的66.76%,成为甘肃省第一位优势致病类群,是目前危害小麦生产的优势致病类群(2014年由于采样不均,过多针对贵农及92R血缘品种,因而造成监测结果贵农致病类群偏多,特说明)。中四、Yr5致病类群105份,出现频率在0.51%~19.10%之间。洛夫林10、洛夫林13致病类群和其他致病类群30份,出现频率在0.80%~3.76%之间,对小麦生产已不构成威胁。
  2.2.2 小种类型分析
  从表1结果看出,截至2016年,条中34号、条中32号、条中33号及贵22-14为甘肃省的主要流行小种和致病类型。4年共监测到条中32号104份,出现频率由2013年的15.38%下降到2016年的912%,由第一位流行小种降为第二位;条中33号64份,出现频率由2013年的13.85%下降到2016年的5.63%,降为第四位流行小种,其最高出现频率在2008年,曾高达38.0%[7];条中34号共监测到219份,出现频率由2013年的11.28%上升到2016年的34.85%,成为第一位流行小种。其毒性特点与条中32号相似,不同之处是条中34号对贵农22有毒力,而条中32号对贵农22无毒力,是造成贵农、南农92R、Yr10血缘品种“丧失”抗条锈病性的主要原因,也是继条中33号之后对小麦生产具有极大威胁的又一新的条锈菌生理小种[8-10];贵22-14共监测到59份,出现频率在4.47%~7.18%之间,2016年为第三位流行小种。其他生理小种及致病类型中,贵22-8类型只有2014年出现频率较高,为16.19%;其他致病类型如HY4、HY8、HY9、水11-4、水11-7、水11-35及贵22-13、贵22-45、中四-1出现频率在1.03%~6.15%之间,而HY7、HY21、水11-5及贵22-47、贵22-69等出现频率在1.00%以下,在病害流行中不起主导作用。   2.2.3 毒性频率分析
  从小麦条锈菌标样鉴定结果看,对Yr9(载体品种‘洛夫林10’、‘洛夫林13’)有毒性的标样有673份,毒性频率67.30%,其中除2014年频率较低外,2013、2015、2016年毒性频率分别为68.72%、8049%、74.53%,这与主要流行小种及致病类型条中33号、条中32号、条中34号、贵22-14、水11-4等均对洛类品种有毒性有关。对Yr3b Yr4b(载体品种为‘Hybrid 46’)有毒性的标样监测到464份,毒性频率由2013年的40.00%上升到2016年5818%。对YrSu(载体品种为‘水源11’)有毒性的标样4年监测到961份,毒性频率高达96.10%,但年度间相差较小,仍是主要毒性基因。目前甘肃省小麦条锈菌小种基本均含有YrSu毒性基因。对Yr26(载体品种为‘92R178’)有毒性的标样共监测到604份,毒性频率60.40%,由2013年的28.72%上升到2016年的72.65%。
  2.3 小種变异动态
  从2013-2016年监测结果看出,甘肃省小麦条锈菌生理小种变异主要特点是新的贵农22致病类群上升迅猛,内部分化强烈,目前共监测到22个致病类型,尚有许多类型不能明确归类;另一变化特点是近几年相继监测到感染中四的菌系,但其致病力及致病类型目前尚不稳定,需进一步加强监测。初步分析认为出现以上变异现象的原因与生产品种中含有贵农、92R血缘较多及其他抗源种类复杂紧密相关,建议鉴别寄主中应及时加入有代表性的抗病品种、新抗源、已知基因系材料,来增加中国鉴别寄主的鉴别力。密切关注对贵农22、中四及T.spelta album(Yr5)有致病力的菌系的消长是今后一段时期内条锈菌生理小种监测的重点。
  3 结论与讨论
  条锈菌条中34号出现频率高、毒性强、致病范围广,是危害甘肃省小麦生产的优势小种,标志着甘肃省小麦条锈菌群体已进入以条中34号为主的贵农22致病类群流行与发展新阶段。而曾在我国占据优势地位近二十年的以条中32号(2001年命名[2])、条中33号(2008年命名[7])为代表的Hybrid 46及水源致病类群优势已降为第二、四位小种。今后一段时期内若温湿度条件适合,将会有小麦条锈病在甘肃省及全国范围内大面积发生流行的风险。
  近年来甘肃省小麦条锈菌群体结构的重大变化给抗锈育种提出了新的挑战,加强有效抗病基因Yr5、Yr11-14、Yr16等的利用是关键。抗锈育种的目标应以抗条中34号为主,兼顾条中32号、条中33号及贵农22、Hybrid 46和水源11致病类群中其他致病类型。密切注意中四致病菌系的发展动向及Yr5新菌系的出现。建议甘肃省各种子及推广部门应加快调整品种布局步伐,压缩感病品种面积,推广种植抗病品种如‘兰天33’、‘兰天34’、‘兰天36’、‘天选49’、‘天选54’、‘中梁33’、‘陇鉴386’、‘陇鉴103’及‘临农3D-17’、‘临农4D1-21’等,减少优势小种哺育面积,以达到持续控制甘肃省小麦条锈病的目的,同时为保障中国小麦安全生产提供技术支撑。
  参考文献
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  (责任编辑:杨明丽)
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