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摘要：螺旋藻（Spirulina）是四大人工养殖微藻中产量和产值最大的微藻，在营养健康、畜牧养殖、固碳减排、环境工程等领域的作用正被越来越充分地认识和挖掘。我国的螺旋藻粉产量占全球产量的80%，市场上流通的螺旋藻产品（粉、片、胶囊等）中，90%属于膳食补充剂。本文主要立足于营养健康领域，对螺旋藻产业化养殖、加工环节的影响因素和研究进展进行综述，同时概述螺旋藻产品的营养特性和安全特性，最后对不同国家和地区的螺旋藻产品标准进行梳理，并对螺旋藻产业在营养健康领域的发展方向进行展望。可进行CO2生物转化和具有可持续发展特性的螺旋藻产业，需要在提高单位产量、养殖作业标准化的基础上，提升产品的安全性以及结合物联网技术，大力拓展新鲜螺旋藻在营养健康领域的应用。
关键词：螺旋藻;养殖;加工;营养;安全性;质量
螺旋藻（Spirulina）是低等原核生物“节旋藻”的别称，是一种碱性水体（pH值约为9.5）中天然存在的浮游光合蓝细菌，少数属于底栖型[1]。螺旋藻由单列细胞组成不分枝丝状体，藻丝体长为200～500 μm，宽为5～10 μm，呈疏松或紧密的有规则的螺旋形弯曲，在生长到一定长度（螺旋数）后通过断裂进行繁殖。1519年，西班牙科学家Hernando Cortez在墨西哥的Texcoco湖首次发现螺旋藻[2]。在南非乍得共和国，螺旋藻干燥的藻泥饼粉末有与番茄酱、胡椒拌和后浇淋在食物（米饭、豆、鱼、肉）上食用的习惯[3]。螺旋藻不仅可以应用于食品（功能食品、添加剂）、医药（天然胡萝卜素）和饲料工业，还在环境（检测、修复）、生物技术、可再生能源等领域具有广泛的应用前景。
目前，全球螺旋藻的总产量约12 000 t/年，单位产量最高达到91.0 t/（hm2·年）[2]。我国的螺旋藻养殖企业有60余家，年总产量占全球产量的80%，约9 600 t[4];养殖面积约为750 hm2[5]，单位产量仅约13 t/（hm2·年），螺旋藻的养殖及管理水平还亟待提高。本文主要对螺旋藻养殖、采收、干燥过程中的影响因素，以及螺旋藻的营养特性与安全性的研究进展进行综述，旨在为螺旋藻产业及食品工业提供一个全面的信息。
1 螺旋藻养殖及影响因素
螺旋藻约有38种，人工养殖的螺旋藻主要是钝顶螺旋藻（S. platensis）和极大螺旋藻（S. maxima）2种[6-7]。在生长发育过程中，螺旋藻形态易因环境胁迫而发生改变，同时伴随着生理学、营养学、遗传学、蛋白质组学等方面的变化[8]。
1.1 螺旋藻的培养基组成
螺旋藻作为一种可人工大规模养殖的微藻，其营养成分与培养基的组成紧密相关。在实际生产中，常用的有扎鲁克（Zarrouk）培养基[1-2]、改良Zarrouk培养基[1]、Rao培养基、Oferr培养基[2]，也可以使用其他简易培养基进行养殖[9]。螺旋藻传统养殖过程中的NaHCO3用量很大，一方面是提供足量的碳源，另一方面是使培养基pH值呈碱性，有利于螺旋藻的生长。在扩藻期，培养基中NaHCO3的浓度一般为8～10 g/L，正常养殖期间NaHCO3可降低到2.5～4.0 g/L。Olguín等曾于1998—2001年将海水与淡水以体积比1 ∶ 4混合并加入2%（体积分数）猪粪厌氧发酵后的上清液作为培养基养殖螺旋藻，同时在第0、3、5天向养殖池中补充2 g/L的NaHCO3，保持水体的pH值为9.5，螺旋藻在夏天的平均产量达到 14.4 g/（m2·d）（池水深为0.15 m）和 15.1 g/（m2·d）（池水深为0.20 m）;养殖水体中的氨基态氮利用率为84%～96%，磷的利用率为 72%～87%[10]。
螺旋藻培养基的组成应基于养殖用水的水源品质进行，为了避免其他藻类的生长与污染，以及螺旋藻的品质，养殖用水必须达标，城市管网用水是一个便捷的选择。养殖后的水体在重复利用前需进行适当处理，其中反渗透处理的水对螺旋藻的生长影响最小，也能够保证螺旋藻品质的稳定性。
养殖批次间增补的培养基主要是硝酸钠或尿素，尿素和硝酸根离子能够供给螺旋藻足够的氮，但高浓度会致毒。螺旋藻可以在仅含硝酸根或尿素的培养液中生长，但复合使用2种氮源对螺旋藻的生长有好处。磷酸盐、Mg2 和Ca2 的添加量需要控制。K 可以适当增加，以不超过Na 浓度的5倍为宜[2]，可以基于实际生长条件确定培养基组成。
藻类与陆生植物类似，可以通过光合作用固定二氧化碳（CO2），理论表明，1 hm2的微藻可以利用12.6%的太阳能产生280 t/年的干物质，相当于生物转化513 t CO2[11-12]，Sydney等发现，钝顶螺旋藻（S. platensis LEB-52）的CO2生物转化能力为318.61 mg/（L·d）[13]。有机胺作为一类CO2捕集吸附剂，固碳效率高。Da Rosa等采用CO2替代Zarrouk培养基中的NaHCO3作为碳源，CO2的供给量是每天每毫升培养液中通入0.36 mL CO2，然后在光照时间内，每小时通气2 min，最终得到的钝顶螺旋藻粉（Spirulina sp. LEB 18）的蛋白质含量为60.8%，碳水化合物含量为14.4%，脂肪含量为100%[14];为了延长CO2在培养液中的保留时间，在培养液中添加0.2 mmol/L乙醇胺（Ethanolamine，简称MEA），所得螺旋藻粉的蛋白质含量为44.4%，碳水化合物含量为282%，脂肪含量为8.3%;螺旋藻产量提高31.4%。但添加乙醇胺影响了螺旋藻对氮元素的生物转化，从而螺旋藻粉中含有更多的碳水化合物。王兆印等比较乙醇胺、二乙醇胺、三乙醇胺和N-甲基-二乙醇胺对螺旋藻生长和固碳的效果，发现三乙醇胺能够显著促进螺旋藻对CO2的生物转化，增加螺旋藻的产量，提高固碳速率[15];但与da Rosa等研究结果[14]相似的是螺旋藻中多糖含量增加而蛋白質含量减少。有机胺具有一定的毒性，其用于食用螺旋藻养殖时存在安全风险。 1.2 螺旋藻养殖的影响因素
螺旋藻的生长不仅取决于培养基组成和CO2供应，还与藻种、养殖池、养殖场所处地理位置、养殖季节（温度、光照）、其他因素（pH值、虫害）等密切相关。
1.2.1 藻种 钝顶螺旋藻与极大螺旋藻的生长速率不一致，在相同培养条件下，钝顶螺旋藻比极大螺旋藻的生长速度快。螺旋藻不同藻株的光合速率和呼吸速率不同，来源于非洲乍得湖的钝顶螺旋藻和墨西哥Texcoco湖的极大螺旋藻的光合速率远大于来源于内蒙古鄂尔多斯沙区碱湖（察罕淖尔湖）的钝顶螺旋藻[16]。螺旋藻的光合速率日变化表明，螺旋藻在每日13：00时光合速率达到最大，早于或晚于这一时间点的光合速率都有所下降。螺旋藻的呼吸速率与生长速度负相关，且随温度的升高而增大。
1.2.2 养殖池 螺旋藻的养殖分为异养培养和自养培养，大规模的养殖都属于自养培养，形式包括开放养殖系统（开放池、跑道池、圆型池）、封闭养殖系统（光生物反应器）和复合系统等。Soni等从空间需求、面积/体积比、蒸发量、水分损失、CO2损失、温度、气候依赖性、过程控制、可清洁性、生物量质量、生物量密度、采收效率、采收成本、光利用率、成本最高的工序、污染控制、投资额、产量、水动力对螺旋藻的压力等指标对不同螺旋藻养殖系统进行了比较[2，17]。
开放养殖系统包括天然湖泊、濒海湖、池塘、人工池塘或者容器等，最常见的是人工开挖的狭长型大池、圆形池和跑道池。开放养殖系统的建设和操作比较简单，但存在产量相对较低、光利用率低下、蒸发损失、CO2逸散损失、占地面积大且容易污染（包括动物和其他异养生物）等缺点。
封闭养殖系统的光生反应器分为直柱型、盘式、管式、板式等多种类型，光源有自然光源，也有人工光源，便于生物量聚集，污染可以做到最小，反应系统的材质有玻璃、聚酯塑料等多种，但系统清洗以及大规模养殖还有待进一步的技术提升。
复合系统主要是让光生反应器类似于开放池以便降低运营成本，有2种类型：一种是将开放池覆盖隔断外界污染，另一种将光生反应器的管道直径尽可能扩大到类似于开放池[18]，这样的复合系统综合了开放池和光生反应器的优点，从而在保证最小污染的同时，具有最大产量、最小CO2逸散损失的特点，但还需要大量的陆地面积和技术攻关。
为了提高螺旋藻的生物采收量，生物膜贴壁培养法成为研究开发的重点[19]。中国科学院青岛生物能源与过程研究所刘天中团队建立的生物膜贴壁培养技术，以CO2为碳源，螺旋藻的产量达到 38 g/（m2·d），CO2的利用率为75.1%，螺旋藻粉的蛋白质含量超过60%，但整个中试系统的建设成本达到200美元/m2，较传统开放池高出许多。以CO2为碳源进行螺旋藻养殖是提升螺旋藻养殖的环境效应，同时也是降低养殖成本的重要途径，已成为微藻养殖技术发展的趋势，但如何提高CO2的利用率，降低补碳成本需要进一步科技攻关[20]。
1.2.3 温度 温度是螺旋藻生长的重要影响因素之一，螺旋藻可以在低于45 ℃的条件下生长，温度低于17 ℃和高于38 ℃时，螺旋藻的生长会受到抑制，但不会死亡。螺旋藻的最适生长温度是29～35 ℃。温度对螺旋藻生长的影响在蛋白和碳水化合物的组成上显著，但对脂肪和γ-亚麻酸的影响不显著[21]。
1.2.4 光照 光源质量、光照度以及光照时长是影响藻类生长的重要因素[10]。在实际养殖螺旋藻时，推荐30%的阳光通量，但在养殖池水温需要快速升温的早晨除外。螺旋藻的生长仅在有光照的情况下发生，但螺旋藻需要在没有光照的间隙合成蛋白质和色素，故不推荐24 h/d的长时间光照。
Bezerra等将螺旋藻养殖过程中的光照度（光合光子通量密度）從36 μmol/（m2·s）提高到 72 μmol/（m2·s） 时，最大细胞浓度从5 200 mg/L提高到5 800 mg/L，当进一步将光照度提高到 108 μmol/（m2·s） 时，最大细胞浓度的获得时间从8 d降到6 d[22]。这说明低光照度更适合新生态藻丝体的生长，而高光照度能够缩短螺旋藻的生长周期[23]。2004年，Danesi等也得到类似的结论[24]，使用尿素作为螺旋藻的氮源，光照度在2 000～5 000 lx 时，通过快速光合作用产生的ATP和NADPH能加速细胞生长，但当细胞浓度达到 5 800 mg/L 时，细胞生长由于光通量密度的饱和而停止。
1.2.5 pH值 螺旋藻养殖的最适pH值为9.0～11.0，碱性pH值既可以防止其他藻株的污染，又可以影响螺旋藻中色素和蛋白质的富集。当pH值高于11时，螺旋藻藻丝体会结块、变短，发生细胞裂解，胞内物流出，养殖池的颜色逐渐变成黄绿色，最终发生藻体死亡的结果[2]。钝顶螺旋藻的色泽、生长速率随pH值的变化有显著差异，在pH值为 8.5～9.5时，螺旋藻的生长速率随着pH值的升高而升高，但在pH值为9.5～11.0时，螺旋藻的生长速率随着pH值的升高而逐渐降低;在培养8 d时，螺旋藻的细胞干质量随着pH值的增加而降低[25]。
1.2.6 搅拌混合和通气量 螺旋藻的规模化养殖目前均采用液体悬浮法培养，养殖过程中对培养液进行周期性搅拌，以便保证营养液的均一性及螺旋藻藻丝体接受光照度的一致性。搅拌混合和通气对生产高密度的藻丝体和高质量的螺旋藻产品非常必要。搅拌混合和通气（空气）能够让培养池中的螺旋藻藻丝体具有均一的光照量，同时有助于二氧化碳气体的分布及除去螺旋藻的生长抑制因子——溶解氧。在跑道池中，多采用5～60 cm/s的搅拌混合速度，过低的搅拌混合速度将在跑道池的拐角处产生死角（将跑道池的拐角设置成弧形可规避死角的产生），而过高的搅拌混合速度需要更高的能耗，其所产生的剪切力将增加藻丝体的断裂。在无NaHCO3的Zarrouk培养液中，螺旋藻的最适参数是光照度低于200 μmol/（m2·s），含0.5%二氧化碳的通气速度是0.0056 m/s[26]。 不同实验室规模养殖下，养殖参数的变化对螺旋藻蛋白质含量的变化见表2[27]。
1.2.7 虫害 目前，在螺旋藻的养殖过程中经常出现轮虫（Brachionus Plicatilis）危害，严重时轮虫大量吞食螺旋藻而导致绝收，造成灾害性损失。防治螺旋藻培养液中的轮虫，主要有物理过滤（250目以上滤网）去除轮虫成虫法和化学防治等2种方法。化学防治是利用漂白粉、硫酸铜、高锰酸钾等强氧化剂或毒物将螺旋藻和轮虫一起杀死，然后清洗培养池重新扩种培养。物理防治的方法过滤不彻底，部分成虫、幼虫和几乎全部虫卵随着滤液返回培养池，需要再次过滤，且随着过滤次数的增加，产生危害间隔的天数越来越少。化学防治虽然能较长时间控制危害，但由于一次性的将螺旋藻也杀死，造成一定的经济损失，同时重新扩种又浪费了时间和资金，导致生产成本增加。另外，阿维菌素与尿素的交替使用可以降低轮虫的抗药性[28-29]。
螺旋藻养殖过程中还可遇见点滴变形虫、半眉虫、原生动物和水蝇等虫害。用40目以上滤网可以除去/减少藻泥中水蝇（幼虫和蛹）的数量和其他杂质，降低藻粉中昆虫碎片的数量[30]。
2 螺旋藻的采收和干燥
2.1 螺旋藻的采收
理论而言，螺旋藻的采收需选择在藻丝体中的蛋白质达到最高浓度时进行，但在实际操作过程中，一般对含螺旋藻的养殖水体进行吸光度测定，当560 nm波长下的吸光度
关键词：螺旋藻;养殖;加工;营养;安全性;质量
螺旋藻（Spirulina）是低等原核生物“节旋藻”的别称，是一种碱性水体（pH值约为9.5）中天然存在的浮游光合蓝细菌，少数属于底栖型[1]。螺旋藻由单列细胞组成不分枝丝状体，藻丝体长为200～500 μm，宽为5～10 μm，呈疏松或紧密的有规则的螺旋形弯曲，在生长到一定长度（螺旋数）后通过断裂进行繁殖。1519年，西班牙科学家Hernando Cortez在墨西哥的Texcoco湖首次发现螺旋藻[2]。在南非乍得共和国，螺旋藻干燥的藻泥饼粉末有与番茄酱、胡椒拌和后浇淋在食物（米饭、豆、鱼、肉）上食用的习惯[3]。螺旋藻不仅可以应用于食品（功能食品、添加剂）、医药（天然胡萝卜素）和饲料工业，还在环境（检测、修复）、生物技术、可再生能源等领域具有广泛的应用前景。
目前，全球螺旋藻的总产量约12 000 t/年，单位产量最高达到91.0 t/（hm2·年）[2]。我国的螺旋藻养殖企业有60余家，年总产量占全球产量的80%，约9 600 t[4];养殖面积约为750 hm2[5]，单位产量仅约13 t/（hm2·年），螺旋藻的养殖及管理水平还亟待提高。本文主要对螺旋藻养殖、采收、干燥过程中的影响因素，以及螺旋藻的营养特性与安全性的研究进展进行综述，旨在为螺旋藻产业及食品工业提供一个全面的信息。
1 螺旋藻养殖及影响因素
螺旋藻约有38种，人工养殖的螺旋藻主要是钝顶螺旋藻（S. platensis）和极大螺旋藻（S. maxima）2种[6-7]。在生长发育过程中，螺旋藻形态易因环境胁迫而发生改变，同时伴随着生理学、营养学、遗传学、蛋白质组学等方面的变化[8]。
1.1 螺旋藻的培养基组成
螺旋藻作为一种可人工大规模养殖的微藻，其营养成分与培养基的组成紧密相关。在实际生产中，常用的有扎鲁克（Zarrouk）培养基[1-2]、改良Zarrouk培养基[1]、Rao培养基、Oferr培养基[2]，也可以使用其他简易培养基进行养殖[9]。螺旋藻传统养殖过程中的NaHCO3用量很大，一方面是提供足量的碳源，另一方面是使培养基pH值呈碱性，有利于螺旋藻的生长。在扩藻期，培养基中NaHCO3的浓度一般为8～10 g/L，正常养殖期间NaHCO3可降低到2.5～4.0 g/L。Olguín等曾于1998—2001年将海水与淡水以体积比1 ∶ 4混合并加入2%（体积分数）猪粪厌氧发酵后的上清液作为培养基养殖螺旋藻，同时在第0、3、5天向养殖池中补充2 g/L的NaHCO3，保持水体的pH值为9.5，螺旋藻在夏天的平均产量达到 14.4 g/（m2·d）（池水深为0.15 m）和 15.1 g/（m2·d）（池水深为0.20 m）;养殖水体中的氨基态氮利用率为84%～96%，磷的利用率为 72%～87%[10]。
螺旋藻培养基的组成应基于养殖用水的水源品质进行，为了避免其他藻类的生长与污染，以及螺旋藻的品质，养殖用水必须达标，城市管网用水是一个便捷的选择。养殖后的水体在重复利用前需进行适当处理，其中反渗透处理的水对螺旋藻的生长影响最小，也能够保证螺旋藻品质的稳定性。
养殖批次间增补的培养基主要是硝酸钠或尿素，尿素和硝酸根离子能够供给螺旋藻足够的氮，但高浓度会致毒。螺旋藻可以在仅含硝酸根或尿素的培养液中生长，但复合使用2种氮源对螺旋藻的生长有好处。磷酸盐、Mg2 和Ca2 的添加量需要控制。K 可以适当增加，以不超过Na 浓度的5倍为宜[2]，可以基于实际生长条件确定培养基组成。
藻类与陆生植物类似，可以通过光合作用固定二氧化碳（CO2），理论表明，1 hm2的微藻可以利用12.6%的太阳能产生280 t/年的干物质，相当于生物转化513 t CO2[11-12]，Sydney等发现，钝顶螺旋藻（S. platensis LEB-52）的CO2生物转化能力为318.61 mg/（L·d）[13]。有机胺作为一类CO2捕集吸附剂，固碳效率高。Da Rosa等采用CO2替代Zarrouk培养基中的NaHCO3作为碳源，CO2的供给量是每天每毫升培养液中通入0.36 mL CO2，然后在光照时间内，每小时通气2 min，最终得到的钝顶螺旋藻粉（Spirulina sp. LEB 18）的蛋白质含量为60.8%，碳水化合物含量为14.4%，脂肪含量为100%[14];为了延长CO2在培养液中的保留时间，在培养液中添加0.2 mmol/L乙醇胺（Ethanolamine，简称MEA），所得螺旋藻粉的蛋白质含量为44.4%，碳水化合物含量为282%，脂肪含量为8.3%;螺旋藻产量提高31.4%。但添加乙醇胺影响了螺旋藻对氮元素的生物转化，从而螺旋藻粉中含有更多的碳水化合物。王兆印等比较乙醇胺、二乙醇胺、三乙醇胺和N-甲基-二乙醇胺对螺旋藻生长和固碳的效果，发现三乙醇胺能够显著促进螺旋藻对CO2的生物转化，增加螺旋藻的产量，提高固碳速率[15];但与da Rosa等研究结果[14]相似的是螺旋藻中多糖含量增加而蛋白質含量减少。有机胺具有一定的毒性，其用于食用螺旋藻养殖时存在安全风险。 1.2 螺旋藻养殖的影响因素
螺旋藻的生长不仅取决于培养基组成和CO2供应，还与藻种、养殖池、养殖场所处地理位置、养殖季节（温度、光照）、其他因素（pH值、虫害）等密切相关。
1.2.1 藻种 钝顶螺旋藻与极大螺旋藻的生长速率不一致，在相同培养条件下，钝顶螺旋藻比极大螺旋藻的生长速度快。螺旋藻不同藻株的光合速率和呼吸速率不同，来源于非洲乍得湖的钝顶螺旋藻和墨西哥Texcoco湖的极大螺旋藻的光合速率远大于来源于内蒙古鄂尔多斯沙区碱湖（察罕淖尔湖）的钝顶螺旋藻[16]。螺旋藻的光合速率日变化表明，螺旋藻在每日13：00时光合速率达到最大，早于或晚于这一时间点的光合速率都有所下降。螺旋藻的呼吸速率与生长速度负相关，且随温度的升高而增大。
1.2.2 养殖池 螺旋藻的养殖分为异养培养和自养培养，大规模的养殖都属于自养培养，形式包括开放养殖系统（开放池、跑道池、圆型池）、封闭养殖系统（光生物反应器）和复合系统等。Soni等从空间需求、面积/体积比、蒸发量、水分损失、CO2损失、温度、气候依赖性、过程控制、可清洁性、生物量质量、生物量密度、采收效率、采收成本、光利用率、成本最高的工序、污染控制、投资额、产量、水动力对螺旋藻的压力等指标对不同螺旋藻养殖系统进行了比较[2，17]。
开放养殖系统包括天然湖泊、濒海湖、池塘、人工池塘或者容器等，最常见的是人工开挖的狭长型大池、圆形池和跑道池。开放养殖系统的建设和操作比较简单，但存在产量相对较低、光利用率低下、蒸发损失、CO2逸散损失、占地面积大且容易污染（包括动物和其他异养生物）等缺点。
封闭养殖系统的光生反应器分为直柱型、盘式、管式、板式等多种类型，光源有自然光源，也有人工光源，便于生物量聚集，污染可以做到最小，反应系统的材质有玻璃、聚酯塑料等多种，但系统清洗以及大规模养殖还有待进一步的技术提升。
复合系统主要是让光生反应器类似于开放池以便降低运营成本，有2种类型：一种是将开放池覆盖隔断外界污染，另一种将光生反应器的管道直径尽可能扩大到类似于开放池[18]，这样的复合系统综合了开放池和光生反应器的优点，从而在保证最小污染的同时，具有最大产量、最小CO2逸散损失的特点，但还需要大量的陆地面积和技术攻关。
为了提高螺旋藻的生物采收量，生物膜贴壁培养法成为研究开发的重点[19]。中国科学院青岛生物能源与过程研究所刘天中团队建立的生物膜贴壁培养技术，以CO2为碳源，螺旋藻的产量达到 38 g/（m2·d），CO2的利用率为75.1%，螺旋藻粉的蛋白质含量超过60%，但整个中试系统的建设成本达到200美元/m2，较传统开放池高出许多。以CO2为碳源进行螺旋藻养殖是提升螺旋藻养殖的环境效应，同时也是降低养殖成本的重要途径，已成为微藻养殖技术发展的趋势，但如何提高CO2的利用率，降低补碳成本需要进一步科技攻关[20]。
1.2.3 温度 温度是螺旋藻生长的重要影响因素之一，螺旋藻可以在低于45 ℃的条件下生长，温度低于17 ℃和高于38 ℃时，螺旋藻的生长会受到抑制，但不会死亡。螺旋藻的最适生长温度是29～35 ℃。温度对螺旋藻生长的影响在蛋白和碳水化合物的组成上显著，但对脂肪和γ-亚麻酸的影响不显著[21]。
1.2.4 光照 光源质量、光照度以及光照时长是影响藻类生长的重要因素[10]。在实际养殖螺旋藻时，推荐30%的阳光通量，但在养殖池水温需要快速升温的早晨除外。螺旋藻的生长仅在有光照的情况下发生，但螺旋藻需要在没有光照的间隙合成蛋白质和色素，故不推荐24 h/d的长时间光照。
Bezerra等将螺旋藻养殖过程中的光照度（光合光子通量密度）從36 μmol/（m2·s）提高到 72 μmol/（m2·s） 时，最大细胞浓度从5 200 mg/L提高到5 800 mg/L，当进一步将光照度提高到 108 μmol/（m2·s） 时，最大细胞浓度的获得时间从8 d降到6 d[22]。这说明低光照度更适合新生态藻丝体的生长，而高光照度能够缩短螺旋藻的生长周期[23]。2004年，Danesi等也得到类似的结论[24]，使用尿素作为螺旋藻的氮源，光照度在2 000～5 000 lx 时，通过快速光合作用产生的ATP和NADPH能加速细胞生长，但当细胞浓度达到 5 800 mg/L 时，细胞生长由于光通量密度的饱和而停止。
1.2.5 pH值 螺旋藻养殖的最适pH值为9.0～11.0，碱性pH值既可以防止其他藻株的污染，又可以影响螺旋藻中色素和蛋白质的富集。当pH值高于11时，螺旋藻藻丝体会结块、变短，发生细胞裂解，胞内物流出，养殖池的颜色逐渐变成黄绿色，最终发生藻体死亡的结果[2]。钝顶螺旋藻的色泽、生长速率随pH值的变化有显著差异，在pH值为 8.5～9.5时，螺旋藻的生长速率随着pH值的升高而升高，但在pH值为9.5～11.0时，螺旋藻的生长速率随着pH值的升高而逐渐降低;在培养8 d时，螺旋藻的细胞干质量随着pH值的增加而降低[25]。
1.2.6 搅拌混合和通气量 螺旋藻的规模化养殖目前均采用液体悬浮法培养，养殖过程中对培养液进行周期性搅拌，以便保证营养液的均一性及螺旋藻藻丝体接受光照度的一致性。搅拌混合和通气对生产高密度的藻丝体和高质量的螺旋藻产品非常必要。搅拌混合和通气（空气）能够让培养池中的螺旋藻藻丝体具有均一的光照量，同时有助于二氧化碳气体的分布及除去螺旋藻的生长抑制因子——溶解氧。在跑道池中，多采用5～60 cm/s的搅拌混合速度，过低的搅拌混合速度将在跑道池的拐角处产生死角（将跑道池的拐角设置成弧形可规避死角的产生），而过高的搅拌混合速度需要更高的能耗，其所产生的剪切力将增加藻丝体的断裂。在无NaHCO3的Zarrouk培养液中，螺旋藻的最适参数是光照度低于200 μmol/（m2·s），含0.5%二氧化碳的通气速度是0.0056 m/s[26]。 不同实验室规模养殖下，养殖参数的变化对螺旋藻蛋白质含量的变化见表2[27]。
1.2.7 虫害 目前，在螺旋藻的养殖过程中经常出现轮虫（Brachionus Plicatilis）危害，严重时轮虫大量吞食螺旋藻而导致绝收，造成灾害性损失。防治螺旋藻培养液中的轮虫，主要有物理过滤（250目以上滤网）去除轮虫成虫法和化学防治等2种方法。化学防治是利用漂白粉、硫酸铜、高锰酸钾等强氧化剂或毒物将螺旋藻和轮虫一起杀死，然后清洗培养池重新扩种培养。物理防治的方法过滤不彻底，部分成虫、幼虫和几乎全部虫卵随着滤液返回培养池，需要再次过滤，且随着过滤次数的增加，产生危害间隔的天数越来越少。化学防治虽然能较长时间控制危害，但由于一次性的将螺旋藻也杀死，造成一定的经济损失，同时重新扩种又浪费了时间和资金，导致生产成本增加。另外，阿维菌素与尿素的交替使用可以降低轮虫的抗药性[28-29]。
螺旋藻养殖过程中还可遇见点滴变形虫、半眉虫、原生动物和水蝇等虫害。用40目以上滤网可以除去/减少藻泥中水蝇（幼虫和蛹）的数量和其他杂质，降低藻粉中昆虫碎片的数量[30]。
2 螺旋藻的采收和干燥
2.1 螺旋藻的采收
理论而言，螺旋藻的采收需选择在藻丝体中的蛋白质达到最高浓度时进行，但在实际操作过程中，一般对含螺旋藻的养殖水体进行吸光度测定，当560 nm波长下的吸光度