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摘要：以东苜1号品种苜蓿为试验材料，在中度碱性盐胁迫下对其幼苗进行冻融处理，以整株幼苗为试验对象，研究幼苗体内蛋白质含量、MDA含量、脯氨酸含量、POD活性、SOD活性。结果表明，碱性盐胁迫下苜蓿幼苗体内产生大量活性氧，MDA含量升高10.83%～46.99%，对幼苗造成伤害，致使蛋白质含量减少1.39%～9.89%，幼苗体内防御机制诱导POD、SOD活性增强以抵抗碱性盐伤害；在冻融胁迫下，整個冻融周期内脯氨酸、MDA含量、POD活性、SOD活性均呈先升高后降低的趋势，对-3 ℃较为敏感，与10 ℃相比分别增加了54.94%、76.80%、48.75%、10.80%，具有显著性差异（P<0.05）；低温状态下MDA含量增加，幼苗受伤害的程度加剧；冻融及碱性盐双重胁迫作用对紫花苜蓿幼苗的伤害更大。在冻融及碱性盐胁迫下，苜蓿幼苗的各项生理指标发生适应性变化，保证了幼苗的正常生长，表明苜蓿幼苗具有一定耐寒和耐盐碱能力。
关键词：紫花苜蓿幼苗；冻融；碱性盐胁迫；耐寒性；耐盐碱性
中图分类号： S541 .101 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0278-04
紫花苜蓿（Medicago sativa L.）以“牧草之王”著称，是世界上栽培利用最广泛的豆科牧草。其茎直立，丛生以至平卧，呈四棱形，无毛或微被柔毛，枝叶茂盛，全国各地区均有栽培或呈半野生状态，生于田边、路旁、旷野、草原、河岸、沟谷等地。因其植株具有富含蛋白质、产量高、各类家畜喜食等优点，是畜牧业发展中饲料蛋白的重要来源[1]。
我国是世界上土壤盐渍化较严重的国家之一，土壤盐渍化严重影响我国的农业生产和生态环境。我国盐碱地面积约为4 000万hm2，约占陆地总面积的25%，仅海岸带、滩涂的面积就超过667万hm2[2]。我国东北地区土壤盐渍化严重，且春季冻融是该地区最常见的现象，复合环境胁迫对牧草的要求更高。紫花苜蓿作为优质牧草，具有较强的抗寒、抗盐碱能力，抗逆性是决定其能否成功生存并发挥优势生产潜力的重要评价指标[3]。
近年来，关于苜蓿耐盐性的研究取得了不少成果。龙明秀等研究发现，在盐胁迫下，紫花苜蓿幼苗叶片和根中抗氧化酶的含量增加；盐浓度较低时，叶片内抗氧化酶的含量变化不显著，根的抗氧化能力随着盐浓度的升高而下降[1]。周瑞莲等研究发现，具有抗寒能力的白三叶在经历冻融过程后，部分恢复正常生长，可见融冻型胁迫引起细胞结冰-融化造成的机械伤害使许多植物无法越冬[4]。王保平等研究发现，碱性盐对紫花苜蓿的胁迫作用大于中性盐，各种盐的作用强度顺序为Na2SO4 1 材料与方法
1.1 试验材料
采用室内培养皿培养试验法。紫花苜蓿东苜1号种子经7 d培养后得到供试幼苗。
1.2 试验方法
1.2.1 种苗选育 挑取饱满的种子，采用0.1% KMnO4溶液进行消毒，采用直径为100 mm的培养皿培养幼苗。每个培养皿中放入2层湿润的滤纸，均匀铺放100粒种子，加入适量水使种子浸没，盖盖培养。置于光照恒温培养箱中进行催芽处理，发芽期间可不采用光照。培养至发芽时，采用12 h光照，光照时间温度为25 ℃，非光照时间温度为15 ℃。发芽期每天定量滴加4 mL水，分早、中、晚3次添加。培养幼苗至长出第3片子叶时，选取长势相同的植株进行碱性盐胁迫处理。
1.2.2 盐碱处理 处理浓度为0、100 mmol/L，即无胁迫、中度胁迫2个试验组。
1.2.3 人工模拟冻融试验 对碱性盐处理过的试验组进行冻融处理，处理时间为2 h。温度分别设置为10、5、0、-3、0、5、10 ℃。设置对照组，即加入盐碱溶液而不进行冻融的试验组。根据每个温度下测定指标所需的样量对试验组和对照组进行取样，每组取3份平行样，取样后在冰袋上迅速进行测定试验。
1.2.4 生理指标测定方法 采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量，采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量，采用酸性茚三酮比色法[7]测定脯氨酸含量。分别采用SOD、POD试剂盒测定其活性。
1.2.5 数据处理 采用Excel 2007、SPSS 19.0软件进行数据处理、统计、分析，采用Origin 8.0软件对各样的测量数据进行制图。
2 结果与分析
2.1 蛋白质含量的变化
本试验中对照组为纯冻融胁迫试验组，盐碱组为冻融及碱性盐复合胁迫组。由图1可知，经NaHCO3处理后，紫花苜蓿幼苗体内蛋白质的含量比对照组低，减少了1.39%～9.89%。可能是由于碱性盐胁迫下紫花苜蓿幼苗体内蛋白质合成酶的活性降低或遭到破坏，致使蛋白质合成受阻；或者由于蛋白质分解酶活性增强，导致蛋白质被分解，表明碱性盐处理导致植物幼苗体内蛋白质含量下降，这与毛桂莲等对植物耐盐能力的研究结果[8-9]一致。
在融冻阶段，温度降至5 ℃时，对照组和盐碱组中苜蓿幼苗体内蛋白质含量均呈下降趋势，10 ℃与5 ℃相比均有显著性差异（P<0.05）。
在冻融阶段，随着温度的回升，苜蓿幼苗体内蛋白质含量均呈上升趋势。温度升至0 ℃时，蛋白质含量大幅增加，出现了峰值11.09、10.93 mg/g，分别比0 ℃时增加了18.73%、27.09%，盐碱组变化较为明显，与-3 ℃相比均有显著性差异（P 3.3 冻融及碱性盐胁迫对紫花苜蓿幼苗体内保护酶系统的影响
植物处于盐碱、低温等逆境胁迫时，细胞内的活性氧会大量积累，超出正常水平，对细胞造成过氧化伤害。此时植物通过提高抗氧化酶系统的活性来清除活性氧，保护自身免受活性氧的伤害[26-27]。
SOD是保护植物细胞免受活性氧伤害的第一道防线，普遍存在于植物体内，具有将超氧阴离子自由基转化为H2O2的功能，保护植物免受羟自由基的伤害，其活性大小可直接反映植物受活性氧胁迫和耐受活性氧胁迫的能力[28-29]。本试验结果表明，冻融及碱性盐双重胁迫下苜蓿幼苗体内的SOD活性高于碱性盐单因子胁迫。在冻融胁迫下，碱性盐处理组的变化比对照组更为明显，表明双重胁迫下幼苗受到的伤害更为严重。温度降至-3 ℃时，对照组与盐碱组的差距更为显著，随着温度的回升差距虽有减小但依然明显，表明冻融过程中的持续低温对幼苗造成损伤，导致活性氧含量过高，此时植物体诱导SOD活性增强以减少活性氧的伤害。这与李锐等关于棉花幼苗耐低温能力的研究结果[30]一致，低温可诱导植物体内SOD活性增强。
POD能够迅速消除植物体内H2O2造成的伤害，被认为是植物体内保护细胞免受H2O2伤害的主要酶。本试验结果表明，冻融及碱性盐双重胁迫下苜蓿幼苗体内的POD活性增强，在冻融周期内呈先升高、后下降、最后趋于稳定的规律。-3 ℃时幼苗体内POD活性最大，表现最为敏感，这可能是由于此时幼苗受到的胁迫最为严重，体内产生较多H2O2，促使幼苗产生抗逆反应，诱导防御系统中的POD活性增强。
4 结论
冻融及碱性盐胁迫下，苜蓿幼苗体内MDA含量增加，幼苗体内膜脂过氧化伤害加剧，活性氧大量增加，细胞膜系统受损，苜蓿幼苗通过诱导SOD、POD活性的增强，快速消除活性氧，防御超氧阴离子自由基对植物体的伤害。在本试验条件下，苜蓿幼苗仍能继续生长，表明苜蓿幼苗具有一定的抗盐碱和抗寒能力，为寒冷地区盐碱地的利用提供了依据。苜蓿作为优良牧草，对土壤盐渍化环境的适应能力较强，同时具有抗寒能力，在寒冷地区盐碱地的利用中具有良好发展前景。
参考文献：
[1]龙明秀，许岳飞，何学青，等. NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗抗氧化酶活性的研究[J]. 草地学报，2012，20（1）：83-87.
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[3]吕林有，何 跃，赵立仁. 不同苜蓿品种生产性能研究[J]. 草地学报，2010，18（3）：365-371.
[4]周瑞莲，赵 梅，张 萍，等. 白三叶和红三叶对人工融冻胁迫的生理响应差异[J]. 生态学杂志，2012，31（6）：1334-1340.
[5]王保平，董晓燕，董宽虎. 盐碱胁迫对紫花苜蓿幼苗生理特性的影响[J]. 草地学报，2013，21（6）：1124-1129.
[6]黄 新，叶红霞，舒小丽，等. 紫花苜蓿耐逆诱变和转基因研究进展[J]. 核农学报，2008，22（5）：630-634，644.
[7]孔祥生，易现峰. 生物生理学实验技术[M]. 北京：中国农业出版社，2008：186-192.
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[17]刘滨硕，康春莉，王 鑫，等. 羊草对盐碱胁迫的生理生化响应特征[J]. 农业工程学报，2014，30（23）：166-173.
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[19]龚束芳，杨 涛，董宝龙，等. 低温胁迫对偃麦草与高羊茅抗性生理生化指标的影响[J]. 作物杂志，2010（6）：72-74. [20]孙伟泽.NaCl胁迫对紫花苜蓿七个生理生化指标影响研究[D]. 杨凌：西北农林科技大学，2009.
[21]Jaleel C A，Gopi R，Sankar B，et al. Studies on germination，seedling vigour，lipid peroxidation and prolinem etabolism in Catharanthus roseus seedlings under salt stress[J]. South African Jounal of Botany，2007，2：190-195.
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[24]王学奎. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 2版.北京：高等教育出版社，2006：190-281.
[25]王会良，何华平，龚林忠，等. 植物抗寒性研究進展[J]. 湖北农业科学，2011，50（6）：1091-1094，1100.
[26]陈亚华，沈振国，刘友良. 低温、高pH胁迫对水稻幼苗根系质膜、液泡膜ATP酶活性的影响[J]. 植物生理学报，2000，26（5）：407-412.
[27]刘 忠，邓俭英，唐其展，等. 植物抗冷性研究进展[J]. 广西农业科学，2006，37（6）：667-670.
[28]Hernández J A，Ferrer M A，Jiménez A，et al. Antioxidant systems and O-2 · /H2O2 production in the apoplast of pea leaves. Its relation with salt-induced necrotic lesions in minor veins[J]. Plant Physiology，2001，127（3）：817-831.
[29]Bowler C，Vanmontagu M，Inze D. Superoxide-dismutase and stress tolerance[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1992，43：83-116.
[30]李 锐，李生泉，范月仙. 低温胁迫对棉花幼苗SOD、CAT活性的影响[J]. 中国棉花，2008，35（2）：18-19.
关键词：紫花苜蓿幼苗；冻融；碱性盐胁迫；耐寒性；耐盐碱性
中图分类号： S541 .101 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0278-04
紫花苜蓿（Medicago sativa L.）以“牧草之王”著称，是世界上栽培利用最广泛的豆科牧草。其茎直立，丛生以至平卧，呈四棱形，无毛或微被柔毛，枝叶茂盛，全国各地区均有栽培或呈半野生状态，生于田边、路旁、旷野、草原、河岸、沟谷等地。因其植株具有富含蛋白质、产量高、各类家畜喜食等优点，是畜牧业发展中饲料蛋白的重要来源[1]。
我国是世界上土壤盐渍化较严重的国家之一，土壤盐渍化严重影响我国的农业生产和生态环境。我国盐碱地面积约为4 000万hm2，约占陆地总面积的25%，仅海岸带、滩涂的面积就超过667万hm2[2]。我国东北地区土壤盐渍化严重，且春季冻融是该地区最常见的现象，复合环境胁迫对牧草的要求更高。紫花苜蓿作为优质牧草，具有较强的抗寒、抗盐碱能力，抗逆性是决定其能否成功生存并发挥优势生产潜力的重要评价指标[3]。
近年来，关于苜蓿耐盐性的研究取得了不少成果。龙明秀等研究发现，在盐胁迫下，紫花苜蓿幼苗叶片和根中抗氧化酶的含量增加；盐浓度较低时，叶片内抗氧化酶的含量变化不显著，根的抗氧化能力随着盐浓度的升高而下降[1]。周瑞莲等研究发现，具有抗寒能力的白三叶在经历冻融过程后，部分恢复正常生长，可见融冻型胁迫引起细胞结冰-融化造成的机械伤害使许多植物无法越冬[4]。王保平等研究发现，碱性盐对紫花苜蓿的胁迫作用大于中性盐，各种盐的作用强度顺序为Na2SO4
1.1 试验材料
采用室内培养皿培养试验法。紫花苜蓿东苜1号种子经7 d培养后得到供试幼苗。
1.2 试验方法
1.2.1 种苗选育 挑取饱满的种子，采用0.1% KMnO4溶液进行消毒，采用直径为100 mm的培养皿培养幼苗。每个培养皿中放入2层湿润的滤纸，均匀铺放100粒种子，加入适量水使种子浸没，盖盖培养。置于光照恒温培养箱中进行催芽处理，发芽期间可不采用光照。培养至发芽时，采用12 h光照，光照时间温度为25 ℃，非光照时间温度为15 ℃。发芽期每天定量滴加4 mL水，分早、中、晚3次添加。培养幼苗至长出第3片子叶时，选取长势相同的植株进行碱性盐胁迫处理。
1.2.2 盐碱处理 处理浓度为0、100 mmol/L，即无胁迫、中度胁迫2个试验组。
1.2.3 人工模拟冻融试验 对碱性盐处理过的试验组进行冻融处理，处理时间为2 h。温度分别设置为10、5、0、-3、0、5、10 ℃。设置对照组，即加入盐碱溶液而不进行冻融的试验组。根据每个温度下测定指标所需的样量对试验组和对照组进行取样，每组取3份平行样，取样后在冰袋上迅速进行测定试验。
1.2.4 生理指标测定方法 采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量，采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量，采用酸性茚三酮比色法[7]测定脯氨酸含量。分别采用SOD、POD试剂盒测定其活性。
1.2.5 数据处理 采用Excel 2007、SPSS 19.0软件进行数据处理、统计、分析，采用Origin 8.0软件对各样的测量数据进行制图。
2 结果与分析
2.1 蛋白质含量的变化
本试验中对照组为纯冻融胁迫试验组，盐碱组为冻融及碱性盐复合胁迫组。由图1可知，经NaHCO3处理后，紫花苜蓿幼苗体内蛋白质的含量比对照组低，减少了1.39%～9.89%。可能是由于碱性盐胁迫下紫花苜蓿幼苗体内蛋白质合成酶的活性降低或遭到破坏，致使蛋白质合成受阻；或者由于蛋白质分解酶活性增强，导致蛋白质被分解，表明碱性盐处理导致植物幼苗体内蛋白质含量下降，这与毛桂莲等对植物耐盐能力的研究结果[8-9]一致。
在融冻阶段，温度降至5 ℃时，对照组和盐碱组中苜蓿幼苗体内蛋白质含量均呈下降趋势，10 ℃与5 ℃相比均有显著性差异（P<0.05）。
在冻融阶段，随着温度的回升，苜蓿幼苗体内蛋白质含量均呈上升趋势。温度升至0 ℃时，蛋白质含量大幅增加，出现了峰值11.09、10.93 mg/g，分别比0 ℃时增加了18.73%、27.09%，盐碱组变化较为明显，与-3 ℃相比均有显著性差异（P 3.3 冻融及碱性盐胁迫对紫花苜蓿幼苗体内保护酶系统的影响
植物处于盐碱、低温等逆境胁迫时，细胞内的活性氧会大量积累，超出正常水平，对细胞造成过氧化伤害。此时植物通过提高抗氧化酶系统的活性来清除活性氧，保护自身免受活性氧的伤害[26-27]。
SOD是保护植物细胞免受活性氧伤害的第一道防线，普遍存在于植物体内，具有将超氧阴离子自由基转化为H2O2的功能，保护植物免受羟自由基的伤害，其活性大小可直接反映植物受活性氧胁迫和耐受活性氧胁迫的能力[28-29]。本试验结果表明，冻融及碱性盐双重胁迫下苜蓿幼苗体内的SOD活性高于碱性盐单因子胁迫。在冻融胁迫下，碱性盐处理组的变化比对照组更为明显，表明双重胁迫下幼苗受到的伤害更为严重。温度降至-3 ℃时，对照组与盐碱组的差距更为显著，随着温度的回升差距虽有减小但依然明显，表明冻融过程中的持续低温对幼苗造成损伤，导致活性氧含量过高，此时植物体诱导SOD活性增强以减少活性氧的伤害。这与李锐等关于棉花幼苗耐低温能力的研究结果[30]一致，低温可诱导植物体内SOD活性增强。
POD能够迅速消除植物体内H2O2造成的伤害，被认为是植物体内保护细胞免受H2O2伤害的主要酶。本试验结果表明，冻融及碱性盐双重胁迫下苜蓿幼苗体内的POD活性增强，在冻融周期内呈先升高、后下降、最后趋于稳定的规律。-3 ℃时幼苗体内POD活性最大，表现最为敏感，这可能是由于此时幼苗受到的胁迫最为严重，体内产生较多H2O2，促使幼苗产生抗逆反应，诱导防御系统中的POD活性增强。
4 结论
冻融及碱性盐胁迫下，苜蓿幼苗体内MDA含量增加，幼苗体内膜脂过氧化伤害加剧，活性氧大量增加，细胞膜系统受损，苜蓿幼苗通过诱导SOD、POD活性的增强，快速消除活性氧，防御超氧阴离子自由基对植物体的伤害。在本试验条件下，苜蓿幼苗仍能继续生长，表明苜蓿幼苗具有一定的抗盐碱和抗寒能力，为寒冷地区盐碱地的利用提供了依据。苜蓿作为优良牧草，对土壤盐渍化环境的适应能力较强，同时具有抗寒能力，在寒冷地区盐碱地的利用中具有良好发展前景。
参考文献：
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[26]陈亚华，沈振国，刘友良. 低温、高pH胁迫对水稻幼苗根系质膜、液泡膜ATP酶活性的影响[J]. 植物生理学报，2000，26（5）：407-412.
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