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采食行为是动物生产的一个重要组成部分,因为其在供应的饲料和消耗的饲料间建立了纽带。测定采食行為可以用作衡量动物感知日粮和采食刺激(即动物饥饿程度)的工具。动物的采食量也取决于供应的饲料、动物对配给饲料的采食经验以及其他会影响动物行为的竞争性刺激。本章我们将列举反刍动物、猪和家禽的相关实例,说明如何利用采食行为的测量来阐明生产动物的营养、身体状况和社会环境等因素对采食的限制。在反刍动物方面,我们还将介绍采食模式与瘤胃发酵间的关系,以及饲料供应和采食频率对采食行为的影响,并将着重介绍饲料成分的分拣。本章还将列举其他例子,说明基于饲喂空间、料槽的设计和分隔等因素,料槽边的竞争是如何提高动物的采食频率以及如何导致同群动物间的饲料分配不均匀的。我们将介绍供应的纤维类饲料如何减轻种畜(如限喂妊娠母猪)和种禽(如肉用种鸡)的饥饿感和攻击性。举例说明如何利用自动喂料器来检测单个动物采食模式的变化,反过来说,这也可以用于检测动物的健康问题。本章还将介绍放养的反刍动物如何表现出行为适应性,这不仅包括对草地组成和高度变化的适应性,也包括对高温和低温环境变化的适应性。其他例子还包括采食行为的研究,即已经探明可以减少仔猪断奶应激的方法以及如何通过饲喂粗糙饲料来预防产蛋母鸡的啄羽癖。总的来说,了解不同物种的采食行为和营养需求对评估动物福利非常重要。它可以帮我们解决采食方面的诸多问题,并且可以使动物发挥出所提供饲料的最大营养价值。
采食行为是动物生产的重要组成部分,因为它构建了饲料和采食的纽带。采食行为由许多不同的方面组成,包括找到供应的饲料、选择饲料、获得饲料并维持接近饲料以及一次吃下的饲料数量(采食量)和摄入的速度(采食频率)。
采食行为的测量可以用作衡量动物如何感知所供应的日粮以及采食的刺激(即动物饥饿程度)的工具。我们希望,适口性好的饲料而不是营养价值低或组成不合理的饲料能让动物吃得更快、更多。此外,饥饿动物的采食速度快于略有饱感的同类动物(Nielsen等,2011)。动物的采食量也取决于饲料的供应、动物对特定饲料的采食经验以及其他会影响动物行为的竞争刺激。对大鼠的研究表明,大鼠在感觉饥饿时喂给新的饲料比在其有饱腹感时喂给新的饲料,更容易使动物产生满足的感觉,这种现象也称为状态依赖性学习(Balleine,1992;Balleine和Dickinson,1998)。
养殖场中的动物通常成群饲喂,群内成员会因争夺饲料而出现竞争,并形成在看到其他动物采食而开始进食的种群促进作用。这种作用不会长期影响动物的采食,但是如果多个动物想要在有限的料槽空间中同时采食,则可能会增强现有的竞争性。动物采食行为间的差异可能反映了动物采食时不同的应激程度(Nielsen,1999a, b,2004),随着时间的推移,动物采食行为的变化也可能反映了它的健康状况(Bach等,2007;Goldhawk等,2009;Desnoyers等,2011)。
通常,我们很难识别群养动物的采食问题。在采食量以群体方式测量的养殖场,单个动物的个体采食行为往往会被忽略。然而,随着科学技术应用程度的提高,如可自动记录单个动物个体采食情况的脉冲转发器的应用,人们将可以自动、实时地比较单个动物自身和不同动物间的采食行为,因此,当系统标记某个动物群采食出现异常时,生产者可以优先检查这些动物(Shabi等,2005;Borderas等,2009)。
在本章,我们将证明,在考虑各种畜种的营养福利时测定它们的采食行为是极其重要的。我们将按照顺序,重点介绍反刍动物(尤其是奶牛)、家禽和猪的采食行为。本文并非是一篇综合性文献综述,而是一份关于我们如何通过测定动物的采食行为来阐明动物的营养、身体状况和社会环境等因素给其采食行为带来限制的案例集。此外,我们还将展示如何测量与动物健康和福利有关的采食行为和有用信息的短暂变化。很多采食问题的解决方法不仅可以在了解物种间的采食行为和需求时找到,同时也可以在考虑其他与采食无关但可以让动物更有动力去采食的行为时找到。
因此,本章的中心思想是人们可以利用采食行为来获得有关动物福利的信息,并且这种方法不受所用饲喂方法的成本的影响。尽管采用经济上可行的解决方法是非常重要的,但是对不同行为监控的费用和优点进行深入的分析并不是本章的内容。然而,我们需要牢记,通常某些在今天看似不可行或太昂贵而难以采用的技术在十年之后就会成为常用的手段,现代智能手机的应用程序就是此类技术的代表。
1 集约化和规模化生产系统中的反刍动物
1.1 采食行为模式和管理
在自然的放牧条件下,牛每天觅食4 h~ 9 h(Hafez和Bouissou,1975)。一天中,这种采食时间会分多次完成,每一次的采食量通常较少,其中每天清早和傍晚的采食量最大。现代集约化饲养的反刍动物相比那些规模化养殖的动物,采食模式已经发生了改变。例如,对于采用定量供应的奶牛,每天采食干物质的时间长达6 h,每天分6次以上进食(DeVries等,2003)。能够造成反刍动物觅食次数减少、每餐采食量增多、采食速度更快的现代管理手段,已经导致牛瘤胃pH在餐后急剧下降和牛亚急性瘤胃酸中毒(Subacute Ruminal Acidosis,SARA)发生率的提高(Krause和Oetzel,2006;Desnoyers等,2011)。该风险升高的原因在于,瘤胃pH在采食后下降;瘤胃pH的下降速度随每餐的采食量和日粮中有效纤维浓度的降低而增加(Allen, 1997)。据报道,由于奶牛每天的采食时间减少,饲料消耗率提高,其每天唾液的分泌量减少(Beauchemin等,2008),导致瘤胃缓冲能力和瘤胃pH下降。这种采食模式与山羊瘤胃pH的剧烈降低有关(Desnoyers等,2011)。或者说,当反刍动物减慢干物质消耗率,以及每天更频繁采食,每顿摄入更少的日粮时,瘤胃的缓冲能力将达到最大,可以避免一天之内pH出现剧烈下降,发生SARA的风险也将减少。在某些采用牛奶饲喂的犊牛中,类似的问题也常出现,这些犊牛吸吮奶水的频率不高,但一顿的摄食量却非常大,从而提高了瘤胃发生溃疡的风险(Ahmed等,2002)。研究发现,奶牛上较高的饲料消化率与瘤胃环境的这些变化有关,这些奶牛几乎24 h都在采食,每单位摄入的饲料,它们会花费更多的采食和反刍时间(Aikman等,2008)。因此,为了最大限度地确保反刍动物的健康和福利,很有必要使用能够促进动物全天少食多餐的采食管理策略。 集约化饲养的反刍动物通常喂给全价混合日粮(Total Mixed Ration,TMR),这是一种匀质的混合料,专门用来最大程度降低动物个体对单种饲料成分的选择性采食。但不幸的是,即使提供TMR饲料,反刍动物仍会优先选择饲料中的谷物成分,而不愿采食较长的草料成分(Leonardi和Armentano,2003)。研究发现,选择性采食将导致奶牛采食的日粮成分不一致,由此摄入的日粮含有比预期更多的可发酵碳水化合物,而更少的有效纤维消,从而提高其患SARA的风险(DeVries等,2008)。最近有两项研究与此相关,研究发现TMR日粮的这种选择性摄入会导致奶牛所产奶的含脂率下降(DeVries等,2011;Fish和DeVries,2012)。TMR日粮的选择性采食可降低喂料前最后数小时料槽中剩余饲料的营养价值(DeVries等,2005;Hosseinkhani等,2008)。对群养的反刍动物而言,这可能会对在投料时无法采食到饲料的动物产生不利影响,如投料时料槽边有较大的竞争性。在这种情况下,由于摄入的营养不足于满足牛奶生产的要求,那么动物的福利就会受到损害(Krause和Oetzel,2006)。因此,在畜群水平上,选择性采食导致的营养摄入不均衡和瘤胃发酵发生改变,已经对饲料转换率和生产水平产生了不良的影响(Sova等,2013)。选择性采食的可能性很大程度上受日粮的组成尤其是草料的含量、类型和长度的影响(Leonardi和Armentano,2003)。日粮中较高水平的草料会减少选择性采食的情况(DeVries等,2008),但也会带来其他行为后果:Nielsen等(2000)发现,与含较低水平青贮饲料(50%青贮饲料DM)的日粮相比,牛采食含高水平青贮饲料(75%青贮饲料DM)的日粮后,采食时间会更长,且通常站着反刍,躺卧不动的时间减少。
放牧时,牛通常同步活动,这样能保证群体中的大部分牛能同时进行采食、反刍和休息(Miller和Wood-Gush,1991)。室内群养的牛也能同步活动,尤其是在采食时(Curtis和Houpt,1983)。此外,据报道,泌乳奶牛的昼夜节律采食模式主要受饲喂和挤奶之间的投料和采食时间的影响(DeVries等,2003)。投料是影响奶牛日常采食模式的主要刺激因素(DeVries和von Keyserlingk,2005)。正如在大规模放牧的奶牛上所见到的那样,采食模式不会受投料、挤奶或白昼时间的影响。因此,尽管奶牛可能仍将其一天的采食分多餐进行,但最大的一餐将会出现在饲喂新鲜饲料之后。由于投放新鲜饲料对诱使奶牛进行采食是一个极为强烈的刺激信号,因此增加投料次数会影响短期的采食行为,也会影响奶牛的健康、生产力和福利。当奶牛每天只饲喂一次时,相较于一天饲喂两次的奶牛,它们在喂料后的一个短时间内会有一个显著的采食高峰(DeVries 等,2005)。由每天饲喂一次新鲜饲料引发的行为反应可能会导致反刍动物猛烈地采食(slug feeding)(即短时间内大量进食)以及由于瘤胃pH的昼夜大幅波动而使奶牛更容易发生SARA(Shabi等,1999)。相反,更加频繁(2~3次/d)饲喂的牛在每次投料后的采食量往往均衡,同时会增加它们的采食时间、采食次数,每天的采食时间也更一致(DeVries等,2005;Mantysaari等,2006;Hart等,2014)。此外,研究表明,相比一天饲喂1次的情况来说,一天饲喂2次或更多次时,牛对饲料的选择性采食量也会减少(DeVries等,2005;Sova等,2013),这将能够确保它们更均匀地摄入营养。多位研究人员报告了类似的研究结果,即频繁地饲喂,肉牛瘤胃pH更稳定,每日的波动也较小(Soto-Navarro等,2000;Robles 等,2007)。与此相似,增加代乳品的供应频率也可降低牛瘤胃发生溃疡的风险(Ahmed等,2002)。因此,频繁向反刍动物(包括小牛和成年牛)投料有利于它们的健康和福利。
另一个被认为可以刺激地面饲喂的反刍动物采食行为的常规饲喂管理方法是饲料推送。牛有一种自然选择饲料的习惯,当喂给TMR日粮时,它们能不断地对饲料进行挑选,将不喜欢的成分扔到够不着的地方。DeVries等(2003)证明,饲料推送可能不会产生与饲喂新鲜饲料时相同的效果。但是,必须强调的是,推送饲料的确在确保当牛有采食意愿时它能够吃到饲料上有重要的作用。与此相关的是奶牛挤完奶后返回牛圈时需要给其补充饲料。供应饲料,特别是供应新鲜的饲料,将会促进挤奶后的采食活动,这有助于防止奶牛在挤奶后立即躺卧,从而可降低其患亚临床乳腺炎的风险(DeVries等,2010;Watters等,2014)。
1.2 采食竞争
作为群体活动的动物,反刍动物往往会同时采食,包括成群强烈地涌向料槽。减小料槽空间将会增加牛的攻击行为(Kondo等,1989)。在料槽槽位有限时,攻击行为的提高,在采食欲望较高时,特别是在投喂新鲜饲料后,可能会限制一些牛接近饲料的能力(DeVries等,2004;Huzzey等,2006;Gonza?lez等,2008)。對料槽槽位的竞争会增加奶牛的采食频率(Hosseinkhani等,2008),餐数减少,但采食量增加,采食时间延长。竞争会改变一天中的干物质摄入模式,通常在投料后的较后时间中,此时大部分饲料已经完成分拣,那么干物质的摄入量会较大。因此,较高的竞争性可促进动物的采食行为,迫使群内等级居后的牛在等级居前的牛选择性地吃完TMR日粮(即选择并吃掉它们最喜欢的饲料)后采食更多的饲料。群内等级居后的小牛和成年牛通常由于竞争导致采食行为发生最大的改变,如增加采食率(Harb等,1985;Olofsson,1999;DeVries和von Keyserlingk,2009)。因此,因竞争形成的这种采食模式会提高瘤胃酸中毒的概率,最后会增加瘫痪和肝肿脓胀的发病概率(Nagaraja和Chengappa,1998;Cook等,2004)。 哺乳的小牛对采食竞争提高会产生类似反应。当这些小牛不能同时采食时,它们很可能会出现更频繁的相互竞争,尤其是在投喂新鲜饲料时(自由采食的小牛通常会摄入最大的一餐)(Appleby等,2001)。群养时乳头数有限会提高相互间的竞争性和摄食频率,并会缩短采食时间,减少牛奶的摄入量(Jensen,2004;von Keyserlingk等,2004)。
类似的结果也可在集约化生产的牛场中观察到。Gonza?lez等(2008)发现,当牛接近投放浓缩料饲料的饲喂器的竞争性增强时,可以在这些饲喂器的周围观察到更高程度的槽位争夺,同时采食行为也有很大的改变。在该项研究中,竞争会对小母牛和群内等级居后的牛的消化功能产生不利的影响,这些牛会出现SARA的最高发病率,同时血液中结合珠蛋白浓度大大提高。有趣的是,研究发现,群内等级居前的动物也可能处于更高的SARA发病风险中,因为它们能优先接近饲喂器,使其首先采食最适口的饲料成分,并且在采食时不被打扰,这会导致这些动物一顿的进食量较大,而且所采食的饲料中含高比例的高度可发酵碳水化合物(Gonza?lez等,2008)。
提供更多的料槽空间或饲喂点将可改善动物的采食状况;这种方式可增加动物的采食时间,降低竞争性,群内等级居后的动物受益最大(DeVries等,2004;von Keyserlingk等,2004;Huzzey等,2006;DeVries和von Keyserlingk,2009;Proudfoot等,2009)。采食竞争也可以通过改善饲喂器的设计和区域来降低,特别是使用围栏隔离动物和饲料。可以让动物拥有较好的背后视野(方便离开)以及可以在单个饲喂点提供物理隔离的饲料栅栏能够减小反刍动物采食时的应激反应。山羊饲养中使用的金属护栏能够满足以上所有特征,而其他类型的饲料栅栏(颈杆、木制栏、斜撑杆,如图1所示)总有一个或多个方面不能满足要求(Nordmann等,2011)。与立柱栏杆系统相比,泌乳奶牛使用的颈夹(headlock)系统可以减小料槽槽位的竞争性(Endres等2005;Huzzey等,2006)。另一个可以降低采食竞争性的方法是在料槽处的相邻采食奶牛间安装隔栏(饲料小隔间),将采食的奶牛彼此隔开。DeVries和von Keyserlingk(2006)的研究表明,设置饲料小隔間可以延长奶牛采食的时间,减少竞争性,特别是对群内等级居后的奶牛来说,它们是最大的受益者。牛奶饲喂的小牛也能从中受益(Jensen等,2008),增加护栏规模可以减小竞争。因此,通过增加饲喂空间和饲喂点,特别是在相邻的采食动物之间设置物理隔栏,来提高动物采食的机会,将能够提高它们的福利,特别是能够提高那些处于群内等级居后的牛的福利。
采食行为是动物生产的重要组成部分,因为它构建了饲料和采食的纽带。采食行为由许多不同的方面组成,包括找到供应的饲料、选择饲料、获得饲料并维持接近饲料以及一次吃下的饲料数量(采食量)和摄入的速度(采食频率)。
采食行为的测量可以用作衡量动物如何感知所供应的日粮以及采食的刺激(即动物饥饿程度)的工具。我们希望,适口性好的饲料而不是营养价值低或组成不合理的饲料能让动物吃得更快、更多。此外,饥饿动物的采食速度快于略有饱感的同类动物(Nielsen等,2011)。动物的采食量也取决于饲料的供应、动物对特定饲料的采食经验以及其他会影响动物行为的竞争刺激。对大鼠的研究表明,大鼠在感觉饥饿时喂给新的饲料比在其有饱腹感时喂给新的饲料,更容易使动物产生满足的感觉,这种现象也称为状态依赖性学习(Balleine,1992;Balleine和Dickinson,1998)。
养殖场中的动物通常成群饲喂,群内成员会因争夺饲料而出现竞争,并形成在看到其他动物采食而开始进食的种群促进作用。这种作用不会长期影响动物的采食,但是如果多个动物想要在有限的料槽空间中同时采食,则可能会增强现有的竞争性。动物采食行为间的差异可能反映了动物采食时不同的应激程度(Nielsen,1999a, b,2004),随着时间的推移,动物采食行为的变化也可能反映了它的健康状况(Bach等,2007;Goldhawk等,2009;Desnoyers等,2011)。
通常,我们很难识别群养动物的采食问题。在采食量以群体方式测量的养殖场,单个动物的个体采食行为往往会被忽略。然而,随着科学技术应用程度的提高,如可自动记录单个动物个体采食情况的脉冲转发器的应用,人们将可以自动、实时地比较单个动物自身和不同动物间的采食行为,因此,当系统标记某个动物群采食出现异常时,生产者可以优先检查这些动物(Shabi等,2005;Borderas等,2009)。
在本章,我们将证明,在考虑各种畜种的营养福利时测定它们的采食行为是极其重要的。我们将按照顺序,重点介绍反刍动物(尤其是奶牛)、家禽和猪的采食行为。本文并非是一篇综合性文献综述,而是一份关于我们如何通过测定动物的采食行为来阐明动物的营养、身体状况和社会环境等因素给其采食行为带来限制的案例集。此外,我们还将展示如何测量与动物健康和福利有关的采食行为和有用信息的短暂变化。很多采食问题的解决方法不仅可以在了解物种间的采食行为和需求时找到,同时也可以在考虑其他与采食无关但可以让动物更有动力去采食的行为时找到。
因此,本章的中心思想是人们可以利用采食行为来获得有关动物福利的信息,并且这种方法不受所用饲喂方法的成本的影响。尽管采用经济上可行的解决方法是非常重要的,但是对不同行为监控的费用和优点进行深入的分析并不是本章的内容。然而,我们需要牢记,通常某些在今天看似不可行或太昂贵而难以采用的技术在十年之后就会成为常用的手段,现代智能手机的应用程序就是此类技术的代表。
1 集约化和规模化生产系统中的反刍动物
1.1 采食行为模式和管理
在自然的放牧条件下,牛每天觅食4 h~ 9 h(Hafez和Bouissou,1975)。一天中,这种采食时间会分多次完成,每一次的采食量通常较少,其中每天清早和傍晚的采食量最大。现代集约化饲养的反刍动物相比那些规模化养殖的动物,采食模式已经发生了改变。例如,对于采用定量供应的奶牛,每天采食干物质的时间长达6 h,每天分6次以上进食(DeVries等,2003)。能够造成反刍动物觅食次数减少、每餐采食量增多、采食速度更快的现代管理手段,已经导致牛瘤胃pH在餐后急剧下降和牛亚急性瘤胃酸中毒(Subacute Ruminal Acidosis,SARA)发生率的提高(Krause和Oetzel,2006;Desnoyers等,2011)。该风险升高的原因在于,瘤胃pH在采食后下降;瘤胃pH的下降速度随每餐的采食量和日粮中有效纤维浓度的降低而增加(Allen, 1997)。据报道,由于奶牛每天的采食时间减少,饲料消耗率提高,其每天唾液的分泌量减少(Beauchemin等,2008),导致瘤胃缓冲能力和瘤胃pH下降。这种采食模式与山羊瘤胃pH的剧烈降低有关(Desnoyers等,2011)。或者说,当反刍动物减慢干物质消耗率,以及每天更频繁采食,每顿摄入更少的日粮时,瘤胃的缓冲能力将达到最大,可以避免一天之内pH出现剧烈下降,发生SARA的风险也将减少。在某些采用牛奶饲喂的犊牛中,类似的问题也常出现,这些犊牛吸吮奶水的频率不高,但一顿的摄食量却非常大,从而提高了瘤胃发生溃疡的风险(Ahmed等,2002)。研究发现,奶牛上较高的饲料消化率与瘤胃环境的这些变化有关,这些奶牛几乎24 h都在采食,每单位摄入的饲料,它们会花费更多的采食和反刍时间(Aikman等,2008)。因此,为了最大限度地确保反刍动物的健康和福利,很有必要使用能够促进动物全天少食多餐的采食管理策略。 集约化饲养的反刍动物通常喂给全价混合日粮(Total Mixed Ration,TMR),这是一种匀质的混合料,专门用来最大程度降低动物个体对单种饲料成分的选择性采食。但不幸的是,即使提供TMR饲料,反刍动物仍会优先选择饲料中的谷物成分,而不愿采食较长的草料成分(Leonardi和Armentano,2003)。研究发现,选择性采食将导致奶牛采食的日粮成分不一致,由此摄入的日粮含有比预期更多的可发酵碳水化合物,而更少的有效纤维消,从而提高其患SARA的风险(DeVries等,2008)。最近有两项研究与此相关,研究发现TMR日粮的这种选择性摄入会导致奶牛所产奶的含脂率下降(DeVries等,2011;Fish和DeVries,2012)。TMR日粮的选择性采食可降低喂料前最后数小时料槽中剩余饲料的营养价值(DeVries等,2005;Hosseinkhani等,2008)。对群养的反刍动物而言,这可能会对在投料时无法采食到饲料的动物产生不利影响,如投料时料槽边有较大的竞争性。在这种情况下,由于摄入的营养不足于满足牛奶生产的要求,那么动物的福利就会受到损害(Krause和Oetzel,2006)。因此,在畜群水平上,选择性采食导致的营养摄入不均衡和瘤胃发酵发生改变,已经对饲料转换率和生产水平产生了不良的影响(Sova等,2013)。选择性采食的可能性很大程度上受日粮的组成尤其是草料的含量、类型和长度的影响(Leonardi和Armentano,2003)。日粮中较高水平的草料会减少选择性采食的情况(DeVries等,2008),但也会带来其他行为后果:Nielsen等(2000)发现,与含较低水平青贮饲料(50%青贮饲料DM)的日粮相比,牛采食含高水平青贮饲料(75%青贮饲料DM)的日粮后,采食时间会更长,且通常站着反刍,躺卧不动的时间减少。
放牧时,牛通常同步活动,这样能保证群体中的大部分牛能同时进行采食、反刍和休息(Miller和Wood-Gush,1991)。室内群养的牛也能同步活动,尤其是在采食时(Curtis和Houpt,1983)。此外,据报道,泌乳奶牛的昼夜节律采食模式主要受饲喂和挤奶之间的投料和采食时间的影响(DeVries等,2003)。投料是影响奶牛日常采食模式的主要刺激因素(DeVries和von Keyserlingk,2005)。正如在大规模放牧的奶牛上所见到的那样,采食模式不会受投料、挤奶或白昼时间的影响。因此,尽管奶牛可能仍将其一天的采食分多餐进行,但最大的一餐将会出现在饲喂新鲜饲料之后。由于投放新鲜饲料对诱使奶牛进行采食是一个极为强烈的刺激信号,因此增加投料次数会影响短期的采食行为,也会影响奶牛的健康、生产力和福利。当奶牛每天只饲喂一次时,相较于一天饲喂两次的奶牛,它们在喂料后的一个短时间内会有一个显著的采食高峰(DeVries 等,2005)。由每天饲喂一次新鲜饲料引发的行为反应可能会导致反刍动物猛烈地采食(slug feeding)(即短时间内大量进食)以及由于瘤胃pH的昼夜大幅波动而使奶牛更容易发生SARA(Shabi等,1999)。相反,更加频繁(2~3次/d)饲喂的牛在每次投料后的采食量往往均衡,同时会增加它们的采食时间、采食次数,每天的采食时间也更一致(DeVries等,2005;Mantysaari等,2006;Hart等,2014)。此外,研究表明,相比一天饲喂1次的情况来说,一天饲喂2次或更多次时,牛对饲料的选择性采食量也会减少(DeVries等,2005;Sova等,2013),这将能够确保它们更均匀地摄入营养。多位研究人员报告了类似的研究结果,即频繁地饲喂,肉牛瘤胃pH更稳定,每日的波动也较小(Soto-Navarro等,2000;Robles 等,2007)。与此相似,增加代乳品的供应频率也可降低牛瘤胃发生溃疡的风险(Ahmed等,2002)。因此,频繁向反刍动物(包括小牛和成年牛)投料有利于它们的健康和福利。
另一个被认为可以刺激地面饲喂的反刍动物采食行为的常规饲喂管理方法是饲料推送。牛有一种自然选择饲料的习惯,当喂给TMR日粮时,它们能不断地对饲料进行挑选,将不喜欢的成分扔到够不着的地方。DeVries等(2003)证明,饲料推送可能不会产生与饲喂新鲜饲料时相同的效果。但是,必须强调的是,推送饲料的确在确保当牛有采食意愿时它能够吃到饲料上有重要的作用。与此相关的是奶牛挤完奶后返回牛圈时需要给其补充饲料。供应饲料,特别是供应新鲜的饲料,将会促进挤奶后的采食活动,这有助于防止奶牛在挤奶后立即躺卧,从而可降低其患亚临床乳腺炎的风险(DeVries等,2010;Watters等,2014)。
1.2 采食竞争
作为群体活动的动物,反刍动物往往会同时采食,包括成群强烈地涌向料槽。减小料槽空间将会增加牛的攻击行为(Kondo等,1989)。在料槽槽位有限时,攻击行为的提高,在采食欲望较高时,特别是在投喂新鲜饲料后,可能会限制一些牛接近饲料的能力(DeVries等,2004;Huzzey等,2006;Gonza?lez等,2008)。對料槽槽位的竞争会增加奶牛的采食频率(Hosseinkhani等,2008),餐数减少,但采食量增加,采食时间延长。竞争会改变一天中的干物质摄入模式,通常在投料后的较后时间中,此时大部分饲料已经完成分拣,那么干物质的摄入量会较大。因此,较高的竞争性可促进动物的采食行为,迫使群内等级居后的牛在等级居前的牛选择性地吃完TMR日粮(即选择并吃掉它们最喜欢的饲料)后采食更多的饲料。群内等级居后的小牛和成年牛通常由于竞争导致采食行为发生最大的改变,如增加采食率(Harb等,1985;Olofsson,1999;DeVries和von Keyserlingk,2009)。因此,因竞争形成的这种采食模式会提高瘤胃酸中毒的概率,最后会增加瘫痪和肝肿脓胀的发病概率(Nagaraja和Chengappa,1998;Cook等,2004)。 哺乳的小牛对采食竞争提高会产生类似反应。当这些小牛不能同时采食时,它们很可能会出现更频繁的相互竞争,尤其是在投喂新鲜饲料时(自由采食的小牛通常会摄入最大的一餐)(Appleby等,2001)。群养时乳头数有限会提高相互间的竞争性和摄食频率,并会缩短采食时间,减少牛奶的摄入量(Jensen,2004;von Keyserlingk等,2004)。
类似的结果也可在集约化生产的牛场中观察到。Gonza?lez等(2008)发现,当牛接近投放浓缩料饲料的饲喂器的竞争性增强时,可以在这些饲喂器的周围观察到更高程度的槽位争夺,同时采食行为也有很大的改变。在该项研究中,竞争会对小母牛和群内等级居后的牛的消化功能产生不利的影响,这些牛会出现SARA的最高发病率,同时血液中结合珠蛋白浓度大大提高。有趣的是,研究发现,群内等级居前的动物也可能处于更高的SARA发病风险中,因为它们能优先接近饲喂器,使其首先采食最适口的饲料成分,并且在采食时不被打扰,这会导致这些动物一顿的进食量较大,而且所采食的饲料中含高比例的高度可发酵碳水化合物(Gonza?lez等,2008)。
提供更多的料槽空间或饲喂点将可改善动物的采食状况;这种方式可增加动物的采食时间,降低竞争性,群内等级居后的动物受益最大(DeVries等,2004;von Keyserlingk等,2004;Huzzey等,2006;DeVries和von Keyserlingk,2009;Proudfoot等,2009)。采食竞争也可以通过改善饲喂器的设计和区域来降低,特别是使用围栏隔离动物和饲料。可以让动物拥有较好的背后视野(方便离开)以及可以在单个饲喂点提供物理隔离的饲料栅栏能够减小反刍动物采食时的应激反应。山羊饲养中使用的金属护栏能够满足以上所有特征,而其他类型的饲料栅栏(颈杆、木制栏、斜撑杆,如图1所示)总有一个或多个方面不能满足要求(Nordmann等,2011)。与立柱栏杆系统相比,泌乳奶牛使用的颈夹(headlock)系统可以减小料槽槽位的竞争性(Endres等2005;Huzzey等,2006)。另一个可以降低采食竞争性的方法是在料槽处的相邻采食奶牛间安装隔栏(饲料小隔间),将采食的奶牛彼此隔开。DeVries和von Keyserlingk(2006)的研究表明,设置饲料小隔間可以延长奶牛采食的时间,减少竞争性,特别是对群内等级居后的奶牛来说,它们是最大的受益者。牛奶饲喂的小牛也能从中受益(Jensen等,2008),增加护栏规模可以减小竞争。因此,通过增加饲喂空间和饲喂点,特别是在相邻的采食动物之间设置物理隔栏,来提高动物采食的机会,将能够提高它们的福利,特别是能够提高那些处于群内等级居后的牛的福利。