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摘要作物杂种优势是重要的生物学现象，有很大的应用价值。介绍了杂种优势利用简史、利用途径及其固定方法。
关键词杂种优势；遗传机理；预测方法
中图分类号S334.5文献标识码A文章编号 1007-5739（2009）04-0192-01
杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。
1杂种优势利用简史
我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。
玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。
我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。我国有杂交水稻方面的研究并于20世纪70年代前期完成籼型和粳型三系配套，开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例，处于国际领先地位。
目前，除玉米、高粱、水稻外，许多蔬菜作物均广泛利用F1代杂种优势并取得了显著的增产效果，许多生物学家对杂种优势的机理及预测研究倍感兴趣。
2杂种优势的利用途径
要利用作物杂种优势，必须具备3个条件：一要有纯度高的优良亲本品种或自交系；二要有强优势的杂交组合；三是繁殖与制种工序简单易行，种子生产成本低。
2.1人工去雄杂交制种
对于雌雄同株异花的作物如玉米，花器较大的作物如棉花、瓜类，种子繁殖系数大而用种量少的作物如烟草、番茄等，都可以采用人工去雄、授粉的方法生产大量杂交种子。
2.2化学去雄制杂交种
选用一些内吸性的化学药剂，在花粉发育前的适当时期，用适当浓度的溶液喷洒植株，可以抑制花粉的正常发育过程，使花粉败育，达到杀雄的目的。但化学去雄还存在一些问题，如作物植株间、花朵间小孢子发育的不同步性、各种气候因素对药的效果影响，难以保证化学去雄的稳定性。
2.3利用自交不亲合性
同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子，因受自交不亲合基因的控制，不能进行正常交配。自交不亲合性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物中，而在十字花科中自交不亲合性尤为普遍。早在20世纪40年代末，已经利用自交不亲合系在十字花科的蔬菜作物中配制杂交种，60年代以后油菜自交不亲合系杂交种的研究逐步展开，70年代中期育成了一批甘蓝型油菜自交不亲合系。
2.4利用雄性不育系
雄性不育系在现代杂交制种应用中极为普遍，一般采用三系两田法，即不育系、恢复系、保持系、亲本繁殖田、杂交制种田，而且制种手续简化，制种产量较高，从而降低了种子生产成本。目前应用的三系制种中的不育系主要是核质互作雄性不育，这种类型的不育性比较容易获得三系。现已在玉米、高梁、小麦、水稻等大田作物的杂交制种中广泛应用。
在水稻、高粱等作物中发现光温敏核不育以来，经过大量的育种和理论研究，取得了一定进展，到20世纪90年代初已育成少数较稳定的不育系，配制的少数组合已进入生产示范。但是仍存在一些复杂的理论与育种实际问题，如不同生态地区、不同年份间某些光、温条件非规律性的变化都会导致育性转变的不稳定性。因此，两系法制杂交种还有待商榷、研究。
3杂种优势的固定方法
根据杂种优势的遗传理论，已知杂种优势的来源在于F1基因型的异质结合。因此，只有最大限度地保持F1基因的杂合性，才能固定或部分固定杂种优势。
3.1无性繁殖方法
目前，在固定杂种优势的研究上，一般认为比较有效的途径就是利用无性繁殖方法，使具有杂种优势的F1分生繁殖。通常甘薯和马铃薯等无性繁殖作物的杂交育种，就是利用F1的块根或块茎等繁殖固定其杂种优势。现代生物科学中组织培养技术发展迅速，如果能够利用F1的体细胞，经过简便培养即能形成基因型一致的大量幼苗，将可能完全省略年年大田制种。
3.2无融合生殖方法
利用无融合生殖的方法也将是一个比较有效的途径，由胚囊或珠心细胞发生无孢子生殖，形成二倍体胚和种子，或者珠心组织在胚囊里形成二倍体的不定胚。这些种子和胚也将可以延续F1的杂合性，从而固定其杂种优势。
3.3利用染色体结构的变异
利用染色体结构的变异，使杂种在减数分裂时形成2种基因型不同的配子，当它们在自交受精过程中，同质基因结合的合子会引起个体死亡，只有异质基因结合的合子可以生存。因而这些后代可以成为“永久杂合体”，一直保持杂种优势。
固定杂种优势的许多途径目前还是停留在理论上的设想和探索，许多复杂的细胞学技术问题尚有待于深入研究和解决。
总之，作物杂种优势的表达是个非常复杂的过程。对于杂种优势的遗传机理、杂种优势的预测方法和利用固定途径，相信随着科学技术的发展与进步，终会被更好地解释与利用。
关键词杂种优势；遗传机理；预测方法
中图分类号S334.5文献标识码A文章编号 1007-5739（2009）04-0192-01
杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。
1杂种优势利用简史
我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。
玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。
我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。我国有杂交水稻方面的研究并于20世纪70年代前期完成籼型和粳型三系配套，开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例，处于国际领先地位。
目前，除玉米、高粱、水稻外，许多蔬菜作物均广泛利用F1代杂种优势并取得了显著的增产效果，许多生物学家对杂种优势的机理及预测研究倍感兴趣。
2杂种优势的利用途径
要利用作物杂种优势，必须具备3个条件：一要有纯度高的优良亲本品种或自交系；二要有强优势的杂交组合；三是繁殖与制种工序简单易行，种子生产成本低。
2.1人工去雄杂交制种
对于雌雄同株异花的作物如玉米，花器较大的作物如棉花、瓜类，种子繁殖系数大而用种量少的作物如烟草、番茄等，都可以采用人工去雄、授粉的方法生产大量杂交种子。
2.2化学去雄制杂交种
选用一些内吸性的化学药剂，在花粉发育前的适当时期，用适当浓度的溶液喷洒植株，可以抑制花粉的正常发育过程，使花粉败育，达到杀雄的目的。但化学去雄还存在一些问题，如作物植株间、花朵间小孢子发育的不同步性、各种气候因素对药的效果影响，难以保证化学去雄的稳定性。
2.3利用自交不亲合性
同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子，因受自交不亲合基因的控制，不能进行正常交配。自交不亲合性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物中，而在十字花科中自交不亲合性尤为普遍。早在20世纪40年代末，已经利用自交不亲合系在十字花科的蔬菜作物中配制杂交种，60年代以后油菜自交不亲合系杂交种的研究逐步展开，70年代中期育成了一批甘蓝型油菜自交不亲合系。
2.4利用雄性不育系
雄性不育系在现代杂交制种应用中极为普遍，一般采用三系两田法，即不育系、恢复系、保持系、亲本繁殖田、杂交制种田，而且制种手续简化，制种产量较高，从而降低了种子生产成本。目前应用的三系制种中的不育系主要是核质互作雄性不育，这种类型的不育性比较容易获得三系。现已在玉米、高梁、小麦、水稻等大田作物的杂交制种中广泛应用。
在水稻、高粱等作物中发现光温敏核不育以来，经过大量的育种和理论研究，取得了一定进展，到20世纪90年代初已育成少数较稳定的不育系，配制的少数组合已进入生产示范。但是仍存在一些复杂的理论与育种实际问题，如不同生态地区、不同年份间某些光、温条件非规律性的变化都会导致育性转变的不稳定性。因此，两系法制杂交种还有待商榷、研究。
3杂种优势的固定方法
根据杂种优势的遗传理论，已知杂种优势的来源在于F1基因型的异质结合。因此，只有最大限度地保持F1基因的杂合性，才能固定或部分固定杂种优势。
3.1无性繁殖方法
目前，在固定杂种优势的研究上，一般认为比较有效的途径就是利用无性繁殖方法，使具有杂种优势的F1分生繁殖。通常甘薯和马铃薯等无性繁殖作物的杂交育种，就是利用F1的块根或块茎等繁殖固定其杂种优势。现代生物科学中组织培养技术发展迅速，如果能够利用F1的体细胞，经过简便培养即能形成基因型一致的大量幼苗，将可能完全省略年年大田制种。
3.2无融合生殖方法
利用无融合生殖的方法也将是一个比较有效的途径，由胚囊或珠心细胞发生无孢子生殖，形成二倍体胚和种子，或者珠心组织在胚囊里形成二倍体的不定胚。这些种子和胚也将可以延续F1的杂合性，从而固定其杂种优势。
3.3利用染色体结构的变异
利用染色体结构的变异，使杂种在减数分裂时形成2种基因型不同的配子，当它们在自交受精过程中，同质基因结合的合子会引起个体死亡，只有异质基因结合的合子可以生存。因而这些后代可以成为“永久杂合体”，一直保持杂种优势。
固定杂种优势的许多途径目前还是停留在理论上的设想和探索，许多复杂的细胞学技术问题尚有待于深入研究和解决。
总之，作物杂种优势的表达是个非常复杂的过程。对于杂种优势的遗传机理、杂种优势的预测方法和利用固定途径，相信随着科学技术的发展与进步，终会被更好地解释与利用。