基于MaxEnt生态学模型对普洱姜花潜在的园林引种区进行预测*

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  摘要:MaxEnt生态学模型可根据物种的地理分布数据以及物种在分布区域和目标区域的环境因子数据,预测该物种在目标区域可能的分布范围,这一特点正符合野生植物园林栽培引种区预测的需要。本研究以温度、降雨和海拔为环境因子指标,采用MaxEnt模型软件对普洱姜花Hedychium puerense Y. Y. Qian的潜在引种区进行预测。模型的评价采用ROC曲线进行,区划图的判读采用引种栽培数据进行辅助。ROC (Receiver operating characteristic)曲线检验显示,所建立的普洱姜花MaxEnt预测模型有效性高;经引种栽培数据与预测结果的比较分析,在适生性被划分为0-1的13级时,区划图中等级为0.15以上的区域可成功引种,在等级为0.08-0.15区域可以试种,在等级为0.08以下的区域不建议引种栽培。
  关键词:MaxEnt生态学模型;普洱姜花;引种区预测
  中图分类号:S688
  文献标识码:A
  
  文章编号:1671-2641(2014)03-0065-04
  收稿日期:2013-08-30
  修回日期:2013-11-06
  Abstract:The MaxEnt ecological model, which can be used to predicting species probable distribution range in target region according to the data for species of geographic distribution and environment factors is consistent with the need for introduction regionalization of wild plants cultivated in gardens. In this study, the potential introduction regionalization of Hedychium puerense was carried out in MaxEnt modeling framework taking temperature, rainfall and altitude as environmental factors. Receiver Operating Characteristic (ROC) analysis was used to evaluate the valid of the model,and the cultivated data was used to assist interpreting the regionalization map. ROC analysis indicated that the model constructed by MaxEnt has high reliability. By comparisons with the cultivated data, when the suitability degrees were divided into thirteen categories between 0-1, the species can be introduced successfully in the area where the degree exceeded 0.15, introduction experiments should be done in the area where the degree is 0.08-0.15, and the species should not be introduced in the area where the degree is below 0.08.
  
  Key words:MaxEnt ecologic niche modeling; Hedychium puerense; Potential introduction area prediction
  现阶段我国园林绿地建设中存在着植物多样性低、地带性植被景观不突出的问题[1],引种栽培尽可能多的植物种类(尤其是乡土野生植物),是解决途径之一。由于野生植物种类众多,并且缺乏栽培实践,引种区划显得十分重要。通常,引种区划的方法主要基于气候相似性原理来进行。基于GIS(Geography information system)的MaxEnt(Maximum entropy method,最大熵法)生态学模型软件可根据物种的地理分布数据以及物种在分布区域和目标区域的环境因子数据,预测该物种在目标区域潜在的分布范围,这一特点正符合野生植物园林栽培引种区预测的需要。MaxEnt生态学模型软件具有可靠性高、操作简便的特点[2, 3],已经在动植物的生境预测[4~6]、检疫性病虫害的预测等方面[7]广泛应用。由于受到物种之间的相互影响和植物的传播能力的限制,MaxEnt生态学模型应用于以上领域时可能会降低预测准确度。但是人为的引种和栽培活动正好避免了这种影响和限制,从原理上讲,将该模型应用于植物潜在种植区的预测更为合理。最近,Maxent生态学模型软件开始应用于植物潜在种植区的预测[8]。普洱姜花Hedychium puerense 是优良的林下香花植物,本课题组对其分布、生态习性等研究较为深入[9, 10],可确保分布数据的准确性,以降低由于数据收集造成的预测模型的误差。本研究拟以普洱姜花的地理分布数据为材料,采用MaxEnt模型软件对普洱姜花的潜在引种区进行预测。
  
  1 材料和方法
  
  1.1 普洱姜花的生物、生态学特性
  形态特征:地下根茎丛生,假茎高1.2~2 m。叶片椭圆状披针形或长圆状披针形,长6~63 cm,宽3~18cm,顶端尾尖,基部楔形或近圆形,上面无毛,叶背被长柔毛。穗状花序圆柱形,长26~52 cm,径16~23 cm;苞片狭卵形,卷筒状,长4.5~5.5 cm,有小花3~8朵;花冠管白色,长5.2~6 cm,与苞片近等长或略长,花冠裂片线形,长3.5~4.2 cm;侧生退化雄蕊白色,长2.5~3 cm,较花冠裂片略短;唇瓣近圆形,白色,中央和基部淡黄色,长2~2.2 cm,宽1.8~2 cm,深2裂,基部具瓣柄;花丝白色,长5.8~6.8 cm,远伸出唇瓣以外;花药白色,长1~1.5 cm。蒴果长卵形,具钝三棱,长2.5~4 cm;种子具红色假种皮。普洱姜花植株常绿,叶片长而富有动感,花序顶生而显著,花色洁白略带芳香,适宜丛植、片植。
  生物学特性:在原产地(云南普洱、广西凌云),普洱姜花为多年生根茎类常绿草本植物。早春,3月上旬新芽萌动,假茎快速生长,同时地下部亦同步膨大形成新的根茎,并在新的根茎上形成新芽,3月~6月底有2~3轮的假茎抽生;7月初,当假茎上的叶片长到12~15片叶时,开始抽生花序、开花,花期可持续到10月,果实在开花后2~3个月内成熟。秋冬季节,开花结果后的假茎逐渐衰亡,未达开花结果阶段的假茎生长缓慢或停滞,但保持常绿,来年其基部抽生新的假茎开始新一轮的生长。
  生态学特性:普洱姜花在原产地生长繁盛,分布在林下、林缘或沟谷、溪边,成丛或成片生长。对光照的适应性较同属的其他种类强,全光照及50%~70%的光照均可,喜湿且耐旱,对土壤适应性强。
  1.2 预测模型的建立
  影响MaxEnt预测结果的因素有两个方面:一是算法方面的误差,主要是建模时数据收集不完整或建模方法不恰当产生的误差;二是由于环境因子选择不全面造成的误差[11~12]。为提高预测结果的准确性,本研究在建模方法上选用了应用广泛、可靠性高的MaxEnt(最大熵法)生态学模型软件,在数据收集、环境因子选择方面作了如下的处理:
  1.2.1分布数据的收集 普洱姜花于1996年由钱义咏[13]发表,本文所有样点的形态鉴定均按照原始文献描述进行鉴定。分布数据来源于国内各大植物标本馆对普洱姜花在中国范围内野生分布的标本记录,在西双版纳植物园、昆明植物园、南宁药用植物园的引种栽培记录以及本人野外调查的工作记录和在广州仲恺农业工程学院钟村农场的引种栽培记录,共35个样点。所有标本记录均经过严格的分类学鉴定,剔除鉴定错误、重复和距离过近的记录;尽量采用野外实地考察的分布数据;对没有经纬度信息的标本记录采用Google Earth按照分布详细地点和生境进行查找。
  1.2.2 环境因子的选择 本研究设定的引种栽培环境考虑的是在改良土壤条件下的野生植物的园林引种栽培,且因为普洱姜花是一种林下植物,添加太阳辐射的意义不大,因此,本研究暂不考虑土壤、地形、太阳辐射等环境因子的影响,仅选用温度、水分和海拔为环境因子。气候数据分辨率为2.5,即精度范围为5 km2,可从世界气候数据库网站(http://www.worldclim.org/)免费下载[14]。该气候数据为采用插值法对1950~2000年来世界各地气象站的原始数据进行转换后的数据,站点丰富,精度高,包括了对植物的生长具有重要影响的平均温度[BIO1,年平均温;BIO4, 季节性温度变化(Temperature Seasonality) (standard deviation *100)]、极端高温(BIO5, 最热月的最高温度; BIO10最热季度的平均温度)、极端低温(BIO6,最冷月的最低温度;BIO11最冷季度的平均温度)、降雨的季节性分布[BIO12,年降雨量;BIO15,季节性降雨量(变异系数)[Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation)]、极端阴雨(BIO13,最湿月的降雨量;BIO16,最湿季度的降雨量)、极端干旱(BIO14,最干月的降雨量;BIO17,最干季度的降雨量)、水热同步(BIO8,最湿季度的平均温度;BIO9,最干季度的平均温度;BIO18,最热季度的降雨量、BIO19最冷季度的降雨量)、温差{BIO2,每月最高温与最低温差值的平均值;BIO3,温差等温值[Isothermality (BIO2/BIO7) (*100)];BIO7温度的年较差[Temperature Annual Range (BIO5-BIO6)]}等,较适合用于植物潜在种植区的预测。
  1.3 模型的建立和有效性的评价
  MaxEnt软件在http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/网站上注册后可免费下载。将野生分布数据分作两部分,选用25%作为测试集数据,其余作为训练集数据,以包括温度和降雨在内的19项生物气候指标(BIO1-BIO19)及海拔高度为环境因子,采用MaxEnt模型软件作ROC曲线对模型的有效性进行评价。当ROC 曲线与横坐标围成的面积值(AUC值)在0.5~ 0.7时模型的诊断价值较低,在0.7~ 0.9时的诊断价值中等,大于0.9时诊断价值为优秀 [15, 16]。根据Phillips[17]等的研究,因抽取的分布数据集的变化,软件的运算结果会出现小幅的波动,因此随机运算10次,取平均值用于评价模型的可靠性。
  如所建模型评价结果为优秀,则采用所有的野生分布数据来进行,以获得最佳的预测图。分布数据和气候数据的格式转换及软件的使用方法参照MaxEnt生态学模型软件的用户指南(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/)。
  1.4预测的制作和适生性等级的划分
  以DIVA-GIS为操作平台,下载1:100万的中国行政地图(中国国家地理基础网站)导入作为底图,导入预测图进行叠加,结合在昆明、南宁、广州、景洪的引种栽培表现,确定普洱姜花的潜在引种适生性区划的等级。DIVA-GIS的使用参照其官方网站上的用户指南(http://www.diva-gis.org/)。
  
  2 结果与分析
  
  2.1模型有效性的评价
  作ROC( Receiver operating characteristic)曲线分析,随机运算10次的普洱姜花MaxEnt预测模型的AUC平均值为0.991,模型诊断为优秀[15, 16]。采用MaxEnt软件进行的猴面包树潜在种植区预测的研究[8]中,基于全球、西非和东非的分布数据建立的预测模型的AUC平均值分别为0.879、0.963、0.933,表明本研究的建模数据质量高,建立的普洱姜花的引种适生性区划模型有效性较高。
  2.2潜在引种区预测
  图1是普洱姜花在中国的潜在园林引种区预测图,红色点表示用于建模的普洱姜花的地理分布数据,区划图上各区域具体的适宜程度由图中颜色显示,蓝-绿-红,颜色越暖表示适生性程度越高。在细部图(图2)中,红色点显示的是位于景洪、南宁、昆明和广州仲恺农业工程学院钟村农场的四个栽培数据点。在广州的栽培数据点位于适生性等级较低的0.15 ~0.23的区域,经2008—2012年连续观察,生长强健、可正常开花结实。南宁和昆明的引种栽培点分布在0.23 ~ 0.31的区域,生长良好并能正常进行种子繁殖。由此,可以认为区划图中等级为0.15~ 0.23以上的区域可成功引种,在等级为0.08~0.15区域可以试种,在等级为0.08以下的区域不建议引种栽培。广西的凌云、田阳、德保、百色、隆林、西林,贵州的兴义,云南的景洪、思茅、普洱、墨江、元江、景谷、澜沧、镇沅、临沧、永德、昌宁等地区为普洱姜花潜在引种区划的最适区。其中远离普洱姜花自然分布区域的四川乐山、犍为、宜宾、容县、高县、珙县以及沐川的部分地区,广西的东南部、广东的南部以及福建南部的部分地区与广州位于相同或更高等级,可引种栽培普洱姜花。全国各地的适生性等级可以在图2中查找。
  
  3 讨论
  
  影响MaxEnt软件的预测结果的因素包括:算法方面的误差和环境因子选择遗漏造成的误差[11-12]。MaxEnt在其他学科具有广泛的应用,已经证明其建模方法的有效性。从设计原理上讲,MaxEnt模型假定物种与气候条件是平衡和适应的关系,物种会出现在所有具有合适气候条件的地区,并且在所有气候不适合的地方不存在 [18]。但是这样的假定常由于生物之间的相互影响[19,20]以及生物传播途径的限制[21]而不成立,从而影响了MaxEnt在其本来设定的研究领域中的效用性。但在本研究中,人为的引种和栽培活动则正好突破了这种限制,更符合MaxEnt模型本来的开发原理,具有更高的有效性。
  本研究的先验性数据理论检验结果显示,所建立的预测模型的诊断价值优秀,有效性高主要归结于对取样误差进行了很好的控制。首先,建模的分布数据样点均来源于准确的标本鉴定、实地调查和引种栽培。其次,与Sanchez 等[8]在猴面包树潜在种植区预测的研究相比,本研究增加了植物的引种栽培表现的比对,对各区划等级的适生程度进行划分,进一步消除了可能存在的取样误差。除此之外,环境因子指标中包括了降雨因子,根据MaxEnt生态学模型软件的开发原理,本研究所获预测区划图适用于不具有灌溉条件的园林栽培模式,这正符合建设节约型园林的需要。
  
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  作者简介:
  胡秀(1976- ),女
  博士,从事野生植物园园林应用适生性区划研究
  E-mail: santalum@aliyun.com
  
  *通讯作者:
  刘念
  E-mail: liunian678@163.com
  *基金项目(国家青年自然科学基金):基于GIS的中国姜花属野生植物不同园林配置模式下的适生性区划研究(编号31100510)资助
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