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摘要[目的] 探讨水杉原生母树适宜的硬枝扦插技术。[方法]在湖北星斗山国家级自然保护区小河片区水杉原生母树种群调查的基础上,采用不同扦插基质、不同硬枝插穗处理方式及不同胸径的水杉原生母树所采集的硬枝插穗进行扦插试验,探讨其扦插成活率及影响扦插成活率的因素。[结果]以沙为基质,清水处理水杉原生母树的枝条扦插成活率最高,达到16.97%。水杉原生母树胸径对插穗扦插成活率有显著影响,胸径为80~120 cm的水杉原生母树所采集的硬枝插穗扦插成活率最高。胸径小于40 cm的水杉原生母树插穗适宜用沙作基质,50 mg/L NAA处理插穗24 h后进行扦插,效果最佳;而胸径为40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm的水杉母树用沙作基质,清水浸泡处理插穗后直接进行扦插,效果最佳。[结论]该研究可为更好保存现存水杉原生母树遗传资源提供科学依据。
关键词水杉;原生母树;硬枝扦插技术
中图分类号S723.1+32.1文献标识码A文章编号0517-6611(2016)01-245-03
Abstract[Objective] To discuss the suitable hardwood cutting technologies for native trees of Metasequoia glyptostroboides. [Method] Based on population survey of native trees of M. glyptostroboides, cutting experiment was conducted with different cutting substrates, different hardwood cutting treatment methods and hardwood cuttings from native trees of M. glyptostroboides with different breast diameters. The cutting survival rate of native trees of M. glyptostroboides and its influencing factors were discussed. [Result] The cutting survival rate of native trees of M. glyptostroboides with sand as substrate was the highest, being 16.97%. The breast diameter of native trees of M. glyptostroboides had a significant effect on the cutting survival rate. The hardwood cutting survival rate of native trees of M. glyptostroboides with the breast diameter of 80-120 cm was the highest. Sand was the suitable cutting substrate for native trees of M. glyptostroboides with the breast diameter of less than 40 cm. After the cuttings were treated with 50 mg/L NAA 24 hours, the best cutting effects were obtained. When the cuttings of native trees of M. glyptostroboides with the breast diameter of 40-59 cm, 60-79 cm, 80-99 cm, 100-119 cm, ≥120 cm, with sand as substrate were soaked with clean water, the cutting effect was the best. [Conclusion] The research can provide scientific basis for better preserving the existing genetic resources of native trees of M. glyptostroboides in Xingdou Mountain Nature Reserve.
Key wordsMetasequoia glyptostroboides; Native trees; Hardwood cutting technology
水杉(Metasequoia glyptostroboide)是我國特有孑遗珍贵树种,素有植物王国“活化石”之称,对于古植物、古气候、古地理和地质学以及裸子植物系统发育的研究均具有重要意义。20世纪40年代水杉在湖北省利川境内的小河首次发现水杉,水杉原生种群仅局限于湖北省利川市、重庆市石柱县、湖南省龙山县交界处约1 000 km2的小范围内。目前,水杉原生种群正处于濒危状态,1983年左右水杉普查结果发现原生水杉母树有5 779株,至2003年仅有5 393株,20年内水杉原生母树数量减少了386株,平均死亡率19.3株/a,因此水杉及其孓遗居群的保护已成为水杉研究工作的当务之急[1-9]。物种的成功保育在于保育物种的基因库,保存其最大的遗传多样性,以提供其应对环境变迁的持续进化潜力,同时水杉原生母树是长期自然选择的结果,具有抗性强的优良特性,是重要的遗传资源。由于目前发现和保存下来的水杉原生母树资源有限,且逐年死亡,其所携带的基因资源也随之消亡,因此对现有水原生母树基因资源的保存具有重要意义。 播种、扦插、嫁接、组培是植物繁殖和基因保存的主要方式,而水杉播种繁殖较为普遍,但其种子多为自然授粉后的产物,父本花粉来源不能明确,因此种子繁殖的个体很难保存原生母树的完整遗传信息。嫁接在水杉繁殖中少有应用[10-11],且其繁殖系数较低,操作复杂。组培目前还未在水杉繁殖中进行应用,其操作技术还不明确。扦插直接采集母树的枝条作为插穗,完整保存了个体全部遗传信息,且水杉是最容易扦插繁殖的针叶树种,因此扦插是水杉原生母树基因资源保存的有效途径[2-3,12 -13]。研究表明,随着水杉母树年龄的增加,其扦插成活率降低,但该研究集中在1~3年生的幼树上,而对树龄较大的原生母树扦插繁殖尚未见报道[12]。基于此,笔者对利川水杉原生母树的扦插繁殖技术进行了研究,探讨其扦插成活率及影响扦插成活率的因素,旨在为水杉遗传基因的保存和研究奠定基础。
1材料与方法
1.1研究区概况
研究区位于湖北星斗山国家级自然保护区西部小河片区,地处利川市境内,是水杉原生种群的集中分布区,地处于108°31′~108°48′ E,30°04′~30°14′ N,该地区所处地形为四面环山的“U”形河谷地带,属于亚热带季风湿润性山地气候,日照时间短,雨量充沛,相对湿度大;气温范围为-15~35 ℃,年平均气温为12.8 ℃,年降水量为1 500.9 mm,无霜期为230.9 d,土壤多为泥质页岩发育成的以扁砂为主的质地疏松的山地黄壤。
1.2水杉原生母树资源的调查与收集
为了合理保存与利用水杉原生母树资源,从2014年开始对湖北星斗山国家级自然保护区西部小河片区水杉原生母树资源进行了全面调查,详细记载其生长环境位置、经纬度、海拔、树高、胸围、生存状态、影响因子等。
1.3插穗采集
2014年12月按照试验设计随机选取位于利川小河的1 046株原生母树枝条用于扦插试验,以实现水杉原生母树基因保存。根据原生母树编号,以株为单位选取树冠中下部1~2年生枝条,剪成长约10 cm、3~4个芽的枝段,上剪口距芽0.5 cm左右,将枝条的2/3插入基质中。
1.4 试验设计及数据处理
试验采用随机试验设计,单株小区,共1 046株水杉原生母树,由于大部分水杉原生母树树冠距离地面高达10 m以上,枝条采集困难,且部分原生母树树势较差,枝条有限,因此每株树仅扦插10根插条。试验设置3种扦插基质:沙、土、沙+土(1∶1),2种插条处理方式:50 mg/L NAA处理24 h和清水处理 。2015年9月统计生根率,生根率经反正弦变换后进行分析。试验数据均使用SPSS 20.0统计软件进行方差分析。
1.5扦插及插后管理
扦插试验在型号为23 cm×18 cm的营养钵中进行,每盆扦插10根枝条,单盆为1个处理,扦插后每盆挂牌标示,吊牌上标明扦插原生母树编号、扦插日期及处理。 扦插前用500倍75%的多菌灵溶液对扦插基质进行消毒,扦插后的营养钵均置于水杉林下进行遮阴,以后根据杂草情况,定期人工拔除杂草。
2结果与分析
2.1水杉原生母树调查情况
湖北星斗山国家级自然保护区小河片区共有水杉原生母树5 746株(包含死亡树),截止扦插试验结束已调查了1 403株水杉原生母树,剩余4 343株随着后续扦插试验的进行而陆续进行调查。已调查的1 403株水杉原生母树中有5株雷击死亡;1株因生境人为破坏濒临死亡;20株因腐烂、砍伐及雷劈,生长较差,随时都有可能死亡。这些原生母树一旦死亡,它们所携带的基因资源也将随之消失而无法挽回。
2.2不同扦插基质和插穗处理方式对扦插成活率的影响
将树高和胸径作为协方差,对试验数据进行方差分析,发现不同基质、不同枝条处理方式间扦插成活率差异显著。由表1可知,以沙作为基质,清水处理的枝条扦插成活率最高,达到16.97%;枝条处理方式相同的的情况下,不同基质的扦插成活率大小顺序为沙>沙+土>土;扦插基质一致的情况下,清水处理的枝条扦插成活率均大于50 mg/L NAA处理24 h的枝条扦插成活率。
2.3母树胸径对扦插成活率的影响
将树高、胸径作为协方差,对试验数据进行方差分析,结果发现水杉原生母树树高对枝条扦插成活率的影响并未达到显著水平,而胸径对枝条扦插成活率有显著影响。在此基础上,根据水杉生长发育规律,将水杉原生母树按胸径大小进行分级,进一步分析水杉原生母树胸径与扦插成活率的关系。将胸径分为<40 cm、40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm 6个等级[6,12]。
由表2可知,不同胸径等级水杉原生母树的枝条扦插成活率差异显著。以沙为基质,清水处理插条时,不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:100~119 cm、≥120 cm、40~59 cm、80~99 cm、60~79 cm、<40 cm;以沙为基质,50 mg/L NAA处理插条时不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:100~119 cm、80~99 cm、40~59 cm、≥120 cm、<40 cm、60~79 cm;土为基质,清水处理插条时,不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:100~119 cm、80~99 cm、≥120 cm、40~59 cm、<40 cm、60~79 cm;以土为基质,50 mg/L NAA处理插条时不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:80~99 cm、100~119 cm、40~59 cm、60~79 cm、≥120 cm、<40 cm;以沙∶土为基质,清水处理插条时,不同胸径等級的扦插成活率由大到小依次为:40~59 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm、<40 cm、60~79 cm;以沙∶土为基质,50 mg/L NAA处理插条时不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:80~99 cm、100~119 cm、40~59 cm、≥120 cm、60~79 cm、<40 cm。由此可见,胸径为100~119 cm、80~99 cm的水杉原生母树扦插成活率较高,而胸径小于40 cm以及60~79 cm的水杉原生母树扦插成活率均极低。 不同胸径等级的水杉原生母树进行扦插时最适宜的基质和枝条处理方式也存在差异。胸径小于40 cm的原生母树枝条,以沙作为基质,50 mg/L NAA处理24 h扦插成活率为10.46%,显著高于其他处理;胸径为40~59 cm、60~79 cm、100~119 cm、≥120 cm的原生母树枝条;以沙作为基质,清水处理插条进行扦插最佳,成活率分别为18.32%、1562%、26.02%和21.97%;胸径为80~99 cm的原生母树枝条以沙作为基质,清水处理和100 mg/L NAA处理24 h扦插成活率较高,分别为18.02%和17.83%。因此,胸径小于40 cm的水杉原生母树采集的插条可用沙作基质,50 mg/L NAA处理插条24 h后进行扦插,胸径为40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm的水杉母树均可用沙作基质,清水处理插条后直接进行扦插。
3结论与讨论
该试验中水杉原生母树硬枝扦插效果最优的处理为以沙为基质、清水处理的插条,其成活率可达16.97%,这与前人的研究结果不一致。荆州市林业科学研究所用50 mg/L α萘乙酸处理的1~3年生水杉母树枝条,其硬枝扦插生根率较清水处理显著提高,均在90%以上;荆门市十里牌林场用50 mg/L α萘乙酸处理13年生水杉母树上采取的插条,其硬枝扦插成活率达到54%,而未经处理的成活率仅为13%[9]。该研究结果表明清水处理的插条扦插成活率高于50 mg/L NAA处理24 h后的插条扦插成活率,可能是用于参与试验的水杉原生母树树龄较大,其最适宜的激素种类、浓度和处理时间较树龄较小母树有所差别,而笔者仅设定了50 mg/L NAA处理24 h这种激素处理方式,而外源激素浓度的高低和处理时间的长短直接影响其正负效应[13-16]。为了进一步解释和验证外源激素与水杉原生母树枝条扦插成活率的关系,而生根剂种类、浓度和处理时间对水杉原生母树枝条扦插成活率的影响试验有待进一步进行。
水杉原生母树胸径对枝条扦插成活率有显著影响,胸径为100~119 cm、80~99 cm的水杉原生母树扦插成活率较高,而胸径小于40 cm、60~79 cm的水杉原生母树扦插成活率均极低。熊彪等[5]研究表明水杉原生母树胸径为80~99 cm时,其胸径与树高生长速率均较大,这一时期是水杉生长旺盛期,胸径为100~119 cm其胸径生长速度最大,这可能是胸径为100~119 cm、80~99 cm的水杉原生母树枝条扦插成活率较高的主要原因。水杉原生母树胸径小于40 cm时,其主要进行高生长,胸径生长速率相对较慢[5]。高生长是顶端分生组织或原生分生组织分生活动的结果,而直径生长则是形成层细胞向平周方向分裂的结果,木本植物枝条的形成层部位,能够形成许多特殊的薄壁细胞群,称为根原始体或根原基,是产生大量不定根的物质基础,形成层发育越好,枝条中根原基生长发育越好,就越有利于生根[17-20]。水杉原生母树胸径小于40 cm时,其顶端分生组织相对形成层更加活跃,这可能是其枝条扦插成活率较低的主要原因。胸径为60~79 cm的水杉原生母树高生长速率有所降低,胸径生长速率增加,但从胸径小于40 cm至胸径60~79 cm水杉原生母树的树高和胸径生长速率变化趋势可以看出,在此期间树高和胸径生长速率此消彼长,二者处于竞争关系,直到胸径为80~99 cm时才达到生长旺盛期[5],这可能是胸径为60~79 cm水杉原生母树枝条扦插成活率相对较低的原因。
不同胸径等级的水杉原生母树进行扦插时最适宜的基质和枝条处理方式并不完全一致。胸径小于40 cm的水杉原生母树采集的插条适宜用沙作基质,50 mg/L NAA处理插条24 h后进行扦插,而胸径为40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm的水杉母树均可用沙作基质,清水处理插条后直接进行扦插。熊彪等[6,12]对湖北省利川市的水杉原生母树生长势调查结果表明水杉原生母树胸径与树龄呈明显的正相关,胸径小于40 cm的水杉原生母树树龄大部分小于50年,可能此阶段树龄较小,扦插枝条对生根剂的诱导较为敏感,而随着树龄的增加,外源激素对其诱导生根影响不大的缘故。此外,也可能是因为不同树龄所采扦插枝条适宜的激素处理时间和浓度不同[14-15],50 mg/L NAA处理插条24 h恰好可以促进胸径小于40 cm的水杉原生母树枝条扦插生根,而对于其他胸径等级的水杉原生母树枝条扦插生根恰好处于抑制状态。
综上所述,水杉原生母树硬枝扦插效果最优的处理是沙作基质、清水处理插条,其成活率可达16.97%;水杉原生母树胸径对枝条扦插成活率有显著影响,胸径为100~119 cm、80~99 cm的水杉原生母树扦插成活率较高,而胸径小于40 cm、60~79 cm的水杉原生母树扦插成活率均极低;不同胸径等级的水杉原生母树扦插时最适宜的基质和枝条处理方式也有所差异,胸径小于40 cm的水杉原生母树插条适宜用沙作基质,50 mg/L NAA处理插条24 h后进行扦插,而胸径为40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm的水杉母树均可用沙作基质,清水处理插条后直接进行扦插。
参考文献
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关键词水杉;原生母树;硬枝扦插技术
中图分类号S723.1+32.1文献标识码A文章编号0517-6611(2016)01-245-03
Abstract[Objective] To discuss the suitable hardwood cutting technologies for native trees of Metasequoia glyptostroboides. [Method] Based on population survey of native trees of M. glyptostroboides, cutting experiment was conducted with different cutting substrates, different hardwood cutting treatment methods and hardwood cuttings from native trees of M. glyptostroboides with different breast diameters. The cutting survival rate of native trees of M. glyptostroboides and its influencing factors were discussed. [Result] The cutting survival rate of native trees of M. glyptostroboides with sand as substrate was the highest, being 16.97%. The breast diameter of native trees of M. glyptostroboides had a significant effect on the cutting survival rate. The hardwood cutting survival rate of native trees of M. glyptostroboides with the breast diameter of 80-120 cm was the highest. Sand was the suitable cutting substrate for native trees of M. glyptostroboides with the breast diameter of less than 40 cm. After the cuttings were treated with 50 mg/L NAA 24 hours, the best cutting effects were obtained. When the cuttings of native trees of M. glyptostroboides with the breast diameter of 40-59 cm, 60-79 cm, 80-99 cm, 100-119 cm, ≥120 cm, with sand as substrate were soaked with clean water, the cutting effect was the best. [Conclusion] The research can provide scientific basis for better preserving the existing genetic resources of native trees of M. glyptostroboides in Xingdou Mountain Nature Reserve.
Key wordsMetasequoia glyptostroboides; Native trees; Hardwood cutting technology
水杉(Metasequoia glyptostroboide)是我國特有孑遗珍贵树种,素有植物王国“活化石”之称,对于古植物、古气候、古地理和地质学以及裸子植物系统发育的研究均具有重要意义。20世纪40年代水杉在湖北省利川境内的小河首次发现水杉,水杉原生种群仅局限于湖北省利川市、重庆市石柱县、湖南省龙山县交界处约1 000 km2的小范围内。目前,水杉原生种群正处于濒危状态,1983年左右水杉普查结果发现原生水杉母树有5 779株,至2003年仅有5 393株,20年内水杉原生母树数量减少了386株,平均死亡率19.3株/a,因此水杉及其孓遗居群的保护已成为水杉研究工作的当务之急[1-9]。物种的成功保育在于保育物种的基因库,保存其最大的遗传多样性,以提供其应对环境变迁的持续进化潜力,同时水杉原生母树是长期自然选择的结果,具有抗性强的优良特性,是重要的遗传资源。由于目前发现和保存下来的水杉原生母树资源有限,且逐年死亡,其所携带的基因资源也随之消亡,因此对现有水原生母树基因资源的保存具有重要意义。 播种、扦插、嫁接、组培是植物繁殖和基因保存的主要方式,而水杉播种繁殖较为普遍,但其种子多为自然授粉后的产物,父本花粉来源不能明确,因此种子繁殖的个体很难保存原生母树的完整遗传信息。嫁接在水杉繁殖中少有应用[10-11],且其繁殖系数较低,操作复杂。组培目前还未在水杉繁殖中进行应用,其操作技术还不明确。扦插直接采集母树的枝条作为插穗,完整保存了个体全部遗传信息,且水杉是最容易扦插繁殖的针叶树种,因此扦插是水杉原生母树基因资源保存的有效途径[2-3,12 -13]。研究表明,随着水杉母树年龄的增加,其扦插成活率降低,但该研究集中在1~3年生的幼树上,而对树龄较大的原生母树扦插繁殖尚未见报道[12]。基于此,笔者对利川水杉原生母树的扦插繁殖技术进行了研究,探讨其扦插成活率及影响扦插成活率的因素,旨在为水杉遗传基因的保存和研究奠定基础。
1材料与方法
1.1研究区概况
研究区位于湖北星斗山国家级自然保护区西部小河片区,地处利川市境内,是水杉原生种群的集中分布区,地处于108°31′~108°48′ E,30°04′~30°14′ N,该地区所处地形为四面环山的“U”形河谷地带,属于亚热带季风湿润性山地气候,日照时间短,雨量充沛,相对湿度大;气温范围为-15~35 ℃,年平均气温为12.8 ℃,年降水量为1 500.9 mm,无霜期为230.9 d,土壤多为泥质页岩发育成的以扁砂为主的质地疏松的山地黄壤。
1.2水杉原生母树资源的调查与收集
为了合理保存与利用水杉原生母树资源,从2014年开始对湖北星斗山国家级自然保护区西部小河片区水杉原生母树资源进行了全面调查,详细记载其生长环境位置、经纬度、海拔、树高、胸围、生存状态、影响因子等。
1.3插穗采集
2014年12月按照试验设计随机选取位于利川小河的1 046株原生母树枝条用于扦插试验,以实现水杉原生母树基因保存。根据原生母树编号,以株为单位选取树冠中下部1~2年生枝条,剪成长约10 cm、3~4个芽的枝段,上剪口距芽0.5 cm左右,将枝条的2/3插入基质中。
1.4 试验设计及数据处理
试验采用随机试验设计,单株小区,共1 046株水杉原生母树,由于大部分水杉原生母树树冠距离地面高达10 m以上,枝条采集困难,且部分原生母树树势较差,枝条有限,因此每株树仅扦插10根插条。试验设置3种扦插基质:沙、土、沙+土(1∶1),2种插条处理方式:50 mg/L NAA处理24 h和清水处理 。2015年9月统计生根率,生根率经反正弦变换后进行分析。试验数据均使用SPSS 20.0统计软件进行方差分析。
1.5扦插及插后管理
扦插试验在型号为23 cm×18 cm的营养钵中进行,每盆扦插10根枝条,单盆为1个处理,扦插后每盆挂牌标示,吊牌上标明扦插原生母树编号、扦插日期及处理。 扦插前用500倍75%的多菌灵溶液对扦插基质进行消毒,扦插后的营养钵均置于水杉林下进行遮阴,以后根据杂草情况,定期人工拔除杂草。
2结果与分析
2.1水杉原生母树调查情况
湖北星斗山国家级自然保护区小河片区共有水杉原生母树5 746株(包含死亡树),截止扦插试验结束已调查了1 403株水杉原生母树,剩余4 343株随着后续扦插试验的进行而陆续进行调查。已调查的1 403株水杉原生母树中有5株雷击死亡;1株因生境人为破坏濒临死亡;20株因腐烂、砍伐及雷劈,生长较差,随时都有可能死亡。这些原生母树一旦死亡,它们所携带的基因资源也将随之消失而无法挽回。
2.2不同扦插基质和插穗处理方式对扦插成活率的影响
将树高和胸径作为协方差,对试验数据进行方差分析,发现不同基质、不同枝条处理方式间扦插成活率差异显著。由表1可知,以沙作为基质,清水处理的枝条扦插成活率最高,达到16.97%;枝条处理方式相同的的情况下,不同基质的扦插成活率大小顺序为沙>沙+土>土;扦插基质一致的情况下,清水处理的枝条扦插成活率均大于50 mg/L NAA处理24 h的枝条扦插成活率。
2.3母树胸径对扦插成活率的影响
将树高、胸径作为协方差,对试验数据进行方差分析,结果发现水杉原生母树树高对枝条扦插成活率的影响并未达到显著水平,而胸径对枝条扦插成活率有显著影响。在此基础上,根据水杉生长发育规律,将水杉原生母树按胸径大小进行分级,进一步分析水杉原生母树胸径与扦插成活率的关系。将胸径分为<40 cm、40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm 6个等级[6,12]。
由表2可知,不同胸径等级水杉原生母树的枝条扦插成活率差异显著。以沙为基质,清水处理插条时,不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:100~119 cm、≥120 cm、40~59 cm、80~99 cm、60~79 cm、<40 cm;以沙为基质,50 mg/L NAA处理插条时不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:100~119 cm、80~99 cm、40~59 cm、≥120 cm、<40 cm、60~79 cm;土为基质,清水处理插条时,不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:100~119 cm、80~99 cm、≥120 cm、40~59 cm、<40 cm、60~79 cm;以土为基质,50 mg/L NAA处理插条时不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:80~99 cm、100~119 cm、40~59 cm、60~79 cm、≥120 cm、<40 cm;以沙∶土为基质,清水处理插条时,不同胸径等級的扦插成活率由大到小依次为:40~59 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm、<40 cm、60~79 cm;以沙∶土为基质,50 mg/L NAA处理插条时不同胸径等级的扦插成活率由大到小依次为:80~99 cm、100~119 cm、40~59 cm、≥120 cm、60~79 cm、<40 cm。由此可见,胸径为100~119 cm、80~99 cm的水杉原生母树扦插成活率较高,而胸径小于40 cm以及60~79 cm的水杉原生母树扦插成活率均极低。 不同胸径等级的水杉原生母树进行扦插时最适宜的基质和枝条处理方式也存在差异。胸径小于40 cm的原生母树枝条,以沙作为基质,50 mg/L NAA处理24 h扦插成活率为10.46%,显著高于其他处理;胸径为40~59 cm、60~79 cm、100~119 cm、≥120 cm的原生母树枝条;以沙作为基质,清水处理插条进行扦插最佳,成活率分别为18.32%、1562%、26.02%和21.97%;胸径为80~99 cm的原生母树枝条以沙作为基质,清水处理和100 mg/L NAA处理24 h扦插成活率较高,分别为18.02%和17.83%。因此,胸径小于40 cm的水杉原生母树采集的插条可用沙作基质,50 mg/L NAA处理插条24 h后进行扦插,胸径为40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm的水杉母树均可用沙作基质,清水处理插条后直接进行扦插。
3结论与讨论
该试验中水杉原生母树硬枝扦插效果最优的处理为以沙为基质、清水处理的插条,其成活率可达16.97%,这与前人的研究结果不一致。荆州市林业科学研究所用50 mg/L α萘乙酸处理的1~3年生水杉母树枝条,其硬枝扦插生根率较清水处理显著提高,均在90%以上;荆门市十里牌林场用50 mg/L α萘乙酸处理13年生水杉母树上采取的插条,其硬枝扦插成活率达到54%,而未经处理的成活率仅为13%[9]。该研究结果表明清水处理的插条扦插成活率高于50 mg/L NAA处理24 h后的插条扦插成活率,可能是用于参与试验的水杉原生母树树龄较大,其最适宜的激素种类、浓度和处理时间较树龄较小母树有所差别,而笔者仅设定了50 mg/L NAA处理24 h这种激素处理方式,而外源激素浓度的高低和处理时间的长短直接影响其正负效应[13-16]。为了进一步解释和验证外源激素与水杉原生母树枝条扦插成活率的关系,而生根剂种类、浓度和处理时间对水杉原生母树枝条扦插成活率的影响试验有待进一步进行。
水杉原生母树胸径对枝条扦插成活率有显著影响,胸径为100~119 cm、80~99 cm的水杉原生母树扦插成活率较高,而胸径小于40 cm、60~79 cm的水杉原生母树扦插成活率均极低。熊彪等[5]研究表明水杉原生母树胸径为80~99 cm时,其胸径与树高生长速率均较大,这一时期是水杉生长旺盛期,胸径为100~119 cm其胸径生长速度最大,这可能是胸径为100~119 cm、80~99 cm的水杉原生母树枝条扦插成活率较高的主要原因。水杉原生母树胸径小于40 cm时,其主要进行高生长,胸径生长速率相对较慢[5]。高生长是顶端分生组织或原生分生组织分生活动的结果,而直径生长则是形成层细胞向平周方向分裂的结果,木本植物枝条的形成层部位,能够形成许多特殊的薄壁细胞群,称为根原始体或根原基,是产生大量不定根的物质基础,形成层发育越好,枝条中根原基生长发育越好,就越有利于生根[17-20]。水杉原生母树胸径小于40 cm时,其顶端分生组织相对形成层更加活跃,这可能是其枝条扦插成活率较低的主要原因。胸径为60~79 cm的水杉原生母树高生长速率有所降低,胸径生长速率增加,但从胸径小于40 cm至胸径60~79 cm水杉原生母树的树高和胸径生长速率变化趋势可以看出,在此期间树高和胸径生长速率此消彼长,二者处于竞争关系,直到胸径为80~99 cm时才达到生长旺盛期[5],这可能是胸径为60~79 cm水杉原生母树枝条扦插成活率相对较低的原因。
不同胸径等级的水杉原生母树进行扦插时最适宜的基质和枝条处理方式并不完全一致。胸径小于40 cm的水杉原生母树采集的插条适宜用沙作基质,50 mg/L NAA处理插条24 h后进行扦插,而胸径为40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm的水杉母树均可用沙作基质,清水处理插条后直接进行扦插。熊彪等[6,12]对湖北省利川市的水杉原生母树生长势调查结果表明水杉原生母树胸径与树龄呈明显的正相关,胸径小于40 cm的水杉原生母树树龄大部分小于50年,可能此阶段树龄较小,扦插枝条对生根剂的诱导较为敏感,而随着树龄的增加,外源激素对其诱导生根影响不大的缘故。此外,也可能是因为不同树龄所采扦插枝条适宜的激素处理时间和浓度不同[14-15],50 mg/L NAA处理插条24 h恰好可以促进胸径小于40 cm的水杉原生母树枝条扦插生根,而对于其他胸径等级的水杉原生母树枝条扦插生根恰好处于抑制状态。
综上所述,水杉原生母树硬枝扦插效果最优的处理是沙作基质、清水处理插条,其成活率可达16.97%;水杉原生母树胸径对枝条扦插成活率有显著影响,胸径为100~119 cm、80~99 cm的水杉原生母树扦插成活率较高,而胸径小于40 cm、60~79 cm的水杉原生母树扦插成活率均极低;不同胸径等级的水杉原生母树扦插时最适宜的基质和枝条处理方式也有所差异,胸径小于40 cm的水杉原生母树插条适宜用沙作基质,50 mg/L NAA处理插条24 h后进行扦插,而胸径为40~59 cm、60~79 cm、80~99 cm、100~119 cm、≥120 cm的水杉母树均可用沙作基质,清水处理插条后直接进行扦插。
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