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摘 要：本研究利用日本晴水稻作为研究材料，分析了黑暗和光照条件下不同植物生长调节剂对植物主根生长的影响。结果表明，IAA、JA、ACC、KT和2，4-EBL均抑制水稻幼苗主根的生长，抑制效果与浓度呈正相关；黑暗和光照条件下生长的水稻幼苗对植物生长调节剂的敏感性不同，IAA、JA、KT和2，4-EBL对黑暗条件下生长的水稻幼苗主根的抑制效果更为明显，而ACC对光下生长的水稻幼苗主根的抑制效果更明显，据此推测，光影响水稻幼苗对植物激素的敏感性。
关键词：水稻；激素；植物生长调节剂；光；主根
中图分类号：S511.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）10-0043-05
植物生长和发育过程是一个复杂的生理生化及物质代谢过程，植物激素在植物的生长和发育过程中起着重要的调控作用[1，2]，几乎参与了植物生命周期的所有阶段。外部或内部激素对植物进行一系列调控，从而直接或间接影响植物的营养生长和生殖生长，进而影响植物的生物产量、营养品质和生物安全性等[3～5]。因此，研究植物生长物质（激素）对植物生长发育的调节具有重要的理论和实践意义[6]。目前报道的植物激素至少有7类，脱落酸（Abscisic acid， ABA）、生长素（Auxin）、油菜素内酯（Brassinosteroid）、细胞分裂素（Cytokinin）、乙烯（Ethylene）、赤霉素（Gibberellin， GA）和茉莉酸（Jasmonate， JA）[3， 7]。
光不仅是光合作用的能量来源，同时也是一种重要的环境信号[8]。植物感受不同光质、光强等信号，不断调整自身的生长发育，从而最大限度适应不断变化的环境。已有大量研究表明，光影响植物从种子萌发到果实成熟过程中的多个发育过程[9，10]。近几年来，关于光与植物激素信号途径交叉作用的报道越来越多[11]。光信号能够影响植物激素代谢和应答反应，而激素状态也能够影响植物对光的应答能力。拟南芥中的研究表明，光信号影响ABA、GA和生长素代谢和应答途径中相关基因的表达[12～14]。HY5（Long hypocotyl 5）编码bZIP（Basic leucine zipper）蛋白，该蛋白是植物光形态建成的正调控因子[15]。最近的研究表明GA和细胞分裂素能够在蛋白水平上调控HY5的表达。GA对拟南芥光形态建成的抑制作用一部分是通过降低HY5蛋白丰度而实现的[16]。外源细胞分裂素处理能够使黑暗生长的幼苗表现出光下生长表型，是由于细胞分裂素能够诱导HY5蛋白的积累[17]。
目前水稻中光信号和激素交叉作用的研究还非常少，我们已有的研究结果表明光敏色素介导的光信号影响水稻幼苗对GA和ABA的应答反应。光照条件下，利用GA生物合成抑制剂多效唑（Paclobutrazol， PAC）处理水稻幼苗能够抑制地上部分的生长，phyB（Phytochrome B）介导的光信号负调控此反应[18]；种子萌发实验结果显示，phyB介导的光信号负调控水稻幼苗对ABA的敏感性[19]。为了研究光对另外几种植物激素对植物生长的影响，我们比较了几种植物生长调节剂IAA（indole-3-acetic acid）、JA、ACC（1-Aminocyclopropanecarboxylic Acid）、KT（Kinetin）和2，4-EBL（2，4-Epibrassinolide）在黑暗和光照条件下对水稻幼苗主根生长的影响，为深入研究光信号与植物激素在调控水稻生长发育中的交叉作用机理奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
试验所用水稻品种为日本晴（Oryza sativa L. cv. Nipponbare）
1.2 激素处理
水稻种子去壳、表面消毒后，播种于含不同种类、不同浓度植物生长调节剂（购于Sigma公司）的0.4%（W/V）琼脂培养基中，4℃冰箱中放置过夜，次日分别将其移至黑暗和光照（28℃，光照强度为7 200 lx）条件下培养7 d。
1.3 水稻幼苗主根长度测量及结果分析
测量水稻幼苗主根的长度，每个处理至少测量15棵， 实验数据使用Excel 2003进行分析，分别计算不同种类、不同浓度植物生长调节剂处理的主根长度的平均值。
2 结果与分析
2.1 光对水稻主根生长的影响
首先比较了黑暗和光照条件下未经任何激素处理的生长7 d的水稻主根的长度，结果表明光照条件下的主根长度显著低于黑暗条件下主根的长度（图1），说明光抑制主根的延伸。为了比较光信号在主根对不同植物生长调节物质应答反应中的作用，分别以黑暗和光照条件下未经任何激素处理的水稻幼苗主根的长度为100%，计算不同种类、不同浓度的植物生长调节物质下主根的相对长度。
2.2 光对IAA抑制水稻主根生长的影响
比较了黑暗和光照条件下不同浓度IAA对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，外源IAA抑制水稻幼苗主根的生长，且随着IAA浓度的增加抑制效果逐渐增强（图2A）。光照条件下，外源IAA也抑制幼苗主根的生长（图2B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源IAA对幼苗主根生长的抑制效果减弱，如1 μmol/L IAA导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的40%，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的60%。据此推测，光减弱了外源IAA对水稻幼苗主根生长的抑制。
2.3 光对JA抑制水稻主根生长的影响 比较了黑暗和光照条件下不同浓度JA对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，外源JA抑制水稻幼苗主根的生长，且随着JA浓度的增加抑制效果逐渐增强（图3A）。光照条件下，外源JA也抑制幼苗主根的生长（图3B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源JA对幼苗主根生长的抑制效果减弱，如1 μmol/L JA导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的40%，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的50%。据此推测，光减弱了外源JA对水稻幼苗主根生长的抑制。
2.4 光对ACC抑制水稻主根生长的影响
比较了黑暗和光照条件下不同浓度ACC对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，较低浓度的外源ACC对水稻幼苗主根没有明显的作用，但较高浓度抑制水稻幼苗主根的生长，且随着ACC浓度的增加抑制效果逐渐增强（图4A）。光照条件下，外源ACC也抑制幼苗主根的生长（图4B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源ACC对幼苗主根生长的抑制效果显著增强，如0.01 μmol/L ACC不影响黑暗生长水稻幼苗主根，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的50%。10 μmol/L ACC导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的80%，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的50%。据此推测，光增强了外源ACC对水稻幼苗主根生长的抑制。
2.5 光对KT抑制水稻主根生长的影响
比较了黑暗和光照条件下不同浓度KT对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，外源KT抑制水稻幼苗主根的生长，且随着KT浓度的增加抑制效果逐渐增强（图5A）。光照条件下，外源KT也抑制幼苗主根的生长（图5B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源KT对幼苗主根生长的抑制效果减弱，如2 mg/L KT导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的30%，而光照条件下水稻幼苗主
2.6 光对2，4-EBL抑制水稻主根生长的影响
比较了黑暗和光照条件下不同浓度2，4-EBL对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，外源2，4-EBL抑制水稻幼苗主根的生长，且随着2，4-EBL浓度的增加抑制效果逐渐增强（图6A）。光照条件下，外源2，4-EBL也抑制幼苗主根的生长（图6B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源2，4-EBL对幼苗主根生长的抑制效果减弱，如100 nmol/L 2，4-EBL导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的60%，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的80%。据此推测，光减弱了外源2，4-EBL对水稻幼苗主根生长的抑制。
3 讨论
本研究结果表明，IAA、JA、KT、ACC和2，4-EBL均抑制水稻幼苗主根的生长，且随着植物生长调节剂浓度的升高抑制效果更为明显。关于这些激素对水稻幼苗生长的调控作用已有报道。利用IAA处理5 d的水稻幼苗，能够抑制水稻主根的生长[20]，且随着外源IAA浓度的增大抑制效果更为明显，这与本研究的结果一致。ARF（Auxin response factor）是生长素途径的早期反应因子，外源2，4-D（2，4-Dichlorophenoxyacetic acid）处理能够抑制日本晴水稻幼苗根的生长，但是在OsARF12基因的缺失突变体Osarf12中却不能[21]，推测外源生长素类物质可能通过调控水稻内部生长素应答途径而影响水稻根的生长。Wang等[22]发现水稻幼苗主根经过JA处理后生长受到抑制，其抑制程度与浓度呈正相关，与本研究结果一致。Wang等[22]和周爱清[23]发现油菜素内酯在一定浓度下会使水稻主根卷曲，较高浓度下会抑制水稻主根的生长。Kitomi等[24]也发现利用细胞分裂素KT处理水稻幼苗能够抑制根冠根和侧根的启动和生长，与我们的结果一致。Mao等[25]用ACC处理水稻幼苗能明显抑制主根的生长，抑制效果与ACC浓度呈正相关。在本研究中，对于黑暗条件下生长的水稻幼苗，低浓度ACC处理（0.01、0.1和1 μmol/L）不抑制主根的生长，而高浓度ACC抑制主根生长。这与Wuriyanghan等[26]的报道略有不同，在他们的研究中，即使低浓度的ACC（如0.01、0.1 μmol/L）也能够抑制幼苗主根的生长，可能是所用水稻的品种不同所致。
许多植物生长调节剂对植物都具有双重作用，例如生长素，不论是根、芽，还是茎，生长素都是在较低浓度下促进其生长，较高浓度时抑制其生长。在本研究中，外源IAA均抑制水稻幼苗主根的生长，且抑制效果与浓度呈正相关，这可能与我们试验中使用的IAA浓度较高有关。在今后实验中，我们将进一步降低IAA或其他植物生长调节物质的浓度，分析其对主根伸长的影响。
本研究首次系统地比较了黑暗和光照条件下不同植物生长调节剂对水稻幼苗主根生长的影响，结果表明，不同植物生长调节剂对光照和黑暗的反应不同，光信号负调控IAA、JA、KT和2，4-EBL对主根生长的抑制作用，而正调控ACC的抑制作用。光信号如何影响水稻幼苗激素反应的相关研究在拟南芥中已有报道，Oh等[27]利用ChIP-chip（Chromatin immunoprecipitation-chip）和基因芯片（Gene chip）技术发现拟南芥PIF1（Phytochrome interacting factor 1）可以直接结合166个靶基因的启动子，这些基因不仅包括GA和ABA信号途径的应答基因，还包括其它激素信号途径基因，如生长素信号途径基因IAA16（Indole acetic acid-induced protein 16）和ARF18，细胞分裂素信号途径基因CRF1（Cytokinin response factor1）、CRF2和CRF3，JA信号途径基因JAZ1（Jasmonate-zim-domain protein 1）和BR信号途径基因BIM1（Bes1-interacting myc-like protein1），据此推测，拟南芥光敏色素感受光信号后通过与PIF1相互作用调控植物对不同激素的应答反应。然而，在水稻中是否存在相似的调控机制还需要进一步研究。 参 考 文 献：
[1] 曹立勇， 袁守江， 周海鹏， 等. 外源激素对水稻中胚轴伸长的影响[J]. 作物学报， 2005， 31（8）： 1098-1100.
[2] 董志强， 舒文华， 翟学军， 等. 棉株不同器官中几种内源激素的变化及相关关系[J]. 核农学报， 2005， 19（1）：62-67.
[3] 温小杰， 张学勇， 郝晨阳， 等. 植物激素信号传导途径研究进展[J]. 中国农业科技导报， 2010， 12（6）： 10-17.
[4] Hagenbeek D， Quatrano R S， Rock C D. Trivalent ions activate abscisic acid-inducible promoters through an ABI1-dependent pathway in rice protoplasts [J]. Plant Physiol.， 2000， 123（4）： 1553-1560.
[5] 罗 珊， 康玉凡， 夏祖灵. 种子萌发及幼苗生长的调节效应研究进展[J]. 中国农学通报， 2009， 25（2）： 28-32.
[6] 许智宏， 李家洋. 中国植物激素研究：过去、现在和未来[J]. 植物学通报， 2006， 23（5）： 433-442.
[7] 熊国胜， 李家洋， 王永红. 植物激素调控研究进展[J]. 科学通报， 2009， 54（18）： 2718-2733.
[8] 战 吉， 黄卫东， 王利军. 植物弱光逆境生理研究综述[J]. 植物学通报， 2003， 20（1）： 43-50.
[9] Franklin K A， Quail P H. Phytochrome functions in Arabidopsis development [J]. J. Exp. Bot.， 2010， 61（1）： 11-24.
[10]Gu J W， Liu J， Xue Y J， et al. Functions of phytochrome in rice development [J]. Rice Sci.， 2011， 18（3）： 231-237.
[11]Lau O S， Deng X W. Plant hormone signaling lightens up： integrators of light and hormones [J]. Curr. Opin. Plant Biol.， 2010， 13（5）： 571-577.
[12]Cho J N， Ryu J Y， Jeong Y M， et al. Control of seed germination by light-induced histone arginine demethylation activity [J]. Dev. Cell， 2012， 22（4）： 736-748.
[13]Kim S T， Sun Y K， Wang Y M， et al. Analysis of embryonic proteome modulation by GA and ABA from germinating rice seeds [J]. Proteomics， 2008， 8（17）： 3577-3587.
[14]Hornitschek P， Kohnen M V， Lorrain S， et al. Phytochrome interacting factors 4 and 5 control seedling growth in changing light conditions by directly controlling auxin signaling [J]. Plant J.， 2012， 71（5）： 699-711.
[15]Chattopadhyay S， Ang L H， Puente P， et al. Arabidopsis bZIP protein HY5 directly interacts with light-responsive promoters in mediating light control of gene expression [J]. Plant Cell， 1998， 10（5）： 673-683.
[16]Alabadí D， Blázquez M A. Integration of light and hormone signals [J]. Plant Signal Behav.， 2008， 3（7）： 448-449.
[17]Vandenbussche F， Habricot Y， Condiff A S， et al. HY5 is a point of convergence between cryptochrome and cytokinin signalling pathways in Arabidopsis thaliana [J]. Plant J.， 2007， 49（3）： 428-441.
[18]刘 婧， 柳艳梅， Takano M， 等. 光敏色素影响赤霉素调控的水稻幼苗光形态建成特征[J]. 科学通报， 2010， 55（24）： 2384-2390.
[19]顾建伟， 张 方， 赵 杰， 等. 光敏色素B介导光信号影响水稻的脱落酸途径[J]. 科学通报， 2012， 57（25）：2371-2379.
[20]Yang X， Yang Y N， Xue L J， et al. Rice ABI5-Like1 regulates abscisic acid and auxin responses by affecting the expression of ABRE-containing genes [J]. Plant Physiol.， 2011， 156（3）： 1397-1409. [21]Qi Y， Wang S， Shen C， et al. OsARF12， a transcription activator on auxin response gene， regulates root elongation and affects iron accumulation in rice （Oryza sativa） [J]. New Phytol.， 2012， 193（1）： 109-120.
[22]Wang S C， Ichii M， Taketa S， et al. Effect of jasmonic acid on lateral root formation in rice seedling [J]. Acta Botanica Sinica， 2002， 44（4）： 128-130.
[23]周爱清. 油菜素内酯对水稻种子发芽及芽鞘生长的影响[J]. 植物生理学通讯， 1987， 5： 19-22.
[24]Kitomi Y， Ito H， Hobo T， et al. The auxin responsive AP2/ERF transcription factor CROWN ROOTLESS5 is involved in crown root initiation in rice through the induction of OsRR1， a type-A response regulator of cytokinin signaling [J]. Plant J.， 2011， 67（3）： 472-484.
[25]Mao C， Wang S， Jia Q， et al. OsEIL1， a rice homolog of the Arabidopsis EIN3 regulates the ethylene response as a positive component [J]. Plant Mol. Biol.， 2006， 61（1-2）： 141-152.
[26]Wuriyanghan H， Zhang B， Cao W H， et al. The ethylene receptor ETR2 delays floral transition and affects starch accumulation in rice [J]. Plant Cell， 2009， 21（5）： 1473-1494.
[27]Oh E， Kang H， Yamaguchi S， et al. Genome-wide analysis of genes targeted by PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 3-LIKE5 during seed germination in Arabidopsis [J]. Plant Cell， 2009， 21（2）： 403-419.
关键词：水稻；激素；植物生长调节剂；光；主根
中图分类号：S511.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）10-0043-05
植物生长和发育过程是一个复杂的生理生化及物质代谢过程，植物激素在植物的生长和发育过程中起着重要的调控作用[1，2]，几乎参与了植物生命周期的所有阶段。外部或内部激素对植物进行一系列调控，从而直接或间接影响植物的营养生长和生殖生长，进而影响植物的生物产量、营养品质和生物安全性等[3～5]。因此，研究植物生长物质（激素）对植物生长发育的调节具有重要的理论和实践意义[6]。目前报道的植物激素至少有7类，脱落酸（Abscisic acid， ABA）、生长素（Auxin）、油菜素内酯（Brassinosteroid）、细胞分裂素（Cytokinin）、乙烯（Ethylene）、赤霉素（Gibberellin， GA）和茉莉酸（Jasmonate， JA）[3， 7]。
光不仅是光合作用的能量来源，同时也是一种重要的环境信号[8]。植物感受不同光质、光强等信号，不断调整自身的生长发育，从而最大限度适应不断变化的环境。已有大量研究表明，光影响植物从种子萌发到果实成熟过程中的多个发育过程[9，10]。近几年来，关于光与植物激素信号途径交叉作用的报道越来越多[11]。光信号能够影响植物激素代谢和应答反应，而激素状态也能够影响植物对光的应答能力。拟南芥中的研究表明，光信号影响ABA、GA和生长素代谢和应答途径中相关基因的表达[12～14]。HY5（Long hypocotyl 5）编码bZIP（Basic leucine zipper）蛋白，该蛋白是植物光形态建成的正调控因子[15]。最近的研究表明GA和细胞分裂素能够在蛋白水平上调控HY5的表达。GA对拟南芥光形态建成的抑制作用一部分是通过降低HY5蛋白丰度而实现的[16]。外源细胞分裂素处理能够使黑暗生长的幼苗表现出光下生长表型，是由于细胞分裂素能够诱导HY5蛋白的积累[17]。
目前水稻中光信号和激素交叉作用的研究还非常少，我们已有的研究结果表明光敏色素介导的光信号影响水稻幼苗对GA和ABA的应答反应。光照条件下，利用GA生物合成抑制剂多效唑（Paclobutrazol， PAC）处理水稻幼苗能够抑制地上部分的生长，phyB（Phytochrome B）介导的光信号负调控此反应[18]；种子萌发实验结果显示，phyB介导的光信号负调控水稻幼苗对ABA的敏感性[19]。为了研究光对另外几种植物激素对植物生长的影响，我们比较了几种植物生长调节剂IAA（indole-3-acetic acid）、JA、ACC（1-Aminocyclopropanecarboxylic Acid）、KT（Kinetin）和2，4-EBL（2，4-Epibrassinolide）在黑暗和光照条件下对水稻幼苗主根生长的影响，为深入研究光信号与植物激素在调控水稻生长发育中的交叉作用机理奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
试验所用水稻品种为日本晴（Oryza sativa L. cv. Nipponbare）
1.2 激素处理
水稻种子去壳、表面消毒后，播种于含不同种类、不同浓度植物生长调节剂（购于Sigma公司）的0.4%（W/V）琼脂培养基中，4℃冰箱中放置过夜，次日分别将其移至黑暗和光照（28℃，光照强度为7 200 lx）条件下培养7 d。
1.3 水稻幼苗主根长度测量及结果分析
测量水稻幼苗主根的长度，每个处理至少测量15棵， 实验数据使用Excel 2003进行分析，分别计算不同种类、不同浓度植物生长调节剂处理的主根长度的平均值。
2 结果与分析
2.1 光对水稻主根生长的影响
首先比较了黑暗和光照条件下未经任何激素处理的生长7 d的水稻主根的长度，结果表明光照条件下的主根长度显著低于黑暗条件下主根的长度（图1），说明光抑制主根的延伸。为了比较光信号在主根对不同植物生长调节物质应答反应中的作用，分别以黑暗和光照条件下未经任何激素处理的水稻幼苗主根的长度为100%，计算不同种类、不同浓度的植物生长调节物质下主根的相对长度。
2.2 光对IAA抑制水稻主根生长的影响
比较了黑暗和光照条件下不同浓度IAA对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，外源IAA抑制水稻幼苗主根的生长，且随着IAA浓度的增加抑制效果逐渐增强（图2A）。光照条件下，外源IAA也抑制幼苗主根的生长（图2B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源IAA对幼苗主根生长的抑制效果减弱，如1 μmol/L IAA导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的40%，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的60%。据此推测，光减弱了外源IAA对水稻幼苗主根生长的抑制。
2.3 光对JA抑制水稻主根生长的影响 比较了黑暗和光照条件下不同浓度JA对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，外源JA抑制水稻幼苗主根的生长，且随着JA浓度的增加抑制效果逐渐增强（图3A）。光照条件下，外源JA也抑制幼苗主根的生长（图3B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源JA对幼苗主根生长的抑制效果减弱，如1 μmol/L JA导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的40%，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的50%。据此推测，光减弱了外源JA对水稻幼苗主根生长的抑制。
2.4 光对ACC抑制水稻主根生长的影响
比较了黑暗和光照条件下不同浓度ACC对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，较低浓度的外源ACC对水稻幼苗主根没有明显的作用，但较高浓度抑制水稻幼苗主根的生长，且随着ACC浓度的增加抑制效果逐渐增强（图4A）。光照条件下，外源ACC也抑制幼苗主根的生长（图4B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源ACC对幼苗主根生长的抑制效果显著增强，如0.01 μmol/L ACC不影响黑暗生长水稻幼苗主根，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的50%。10 μmol/L ACC导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的80%，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的50%。据此推测，光增强了外源ACC对水稻幼苗主根生长的抑制。
2.5 光对KT抑制水稻主根生长的影响
比较了黑暗和光照条件下不同浓度KT对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，外源KT抑制水稻幼苗主根的生长，且随着KT浓度的增加抑制效果逐渐增强（图5A）。光照条件下，外源KT也抑制幼苗主根的生长（图5B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源KT对幼苗主根生长的抑制效果减弱，如2 mg/L KT导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的30%，而光照条件下水稻幼苗主
2.6 光对2，4-EBL抑制水稻主根生长的影响
比较了黑暗和光照条件下不同浓度2，4-EBL对幼苗主根生长的影响。黑暗条件下，外源2，4-EBL抑制水稻幼苗主根的生长，且随着2，4-EBL浓度的增加抑制效果逐渐增强（图6A）。光照条件下，外源2，4-EBL也抑制幼苗主根的生长（图6B）。与黑暗条件相比，光照条件下外源2，4-EBL对幼苗主根生长的抑制效果减弱，如100 nmol/L 2，4-EBL导致黑暗生长的水稻幼苗主根为对照的60%，而光照条件下水稻幼苗主根为对照的80%。据此推测，光减弱了外源2，4-EBL对水稻幼苗主根生长的抑制。
3 讨论
本研究结果表明，IAA、JA、KT、ACC和2，4-EBL均抑制水稻幼苗主根的生长，且随着植物生长调节剂浓度的升高抑制效果更为明显。关于这些激素对水稻幼苗生长的调控作用已有报道。利用IAA处理5 d的水稻幼苗，能够抑制水稻主根的生长[20]，且随着外源IAA浓度的增大抑制效果更为明显，这与本研究的结果一致。ARF（Auxin response factor）是生长素途径的早期反应因子，外源2，4-D（2，4-Dichlorophenoxyacetic acid）处理能够抑制日本晴水稻幼苗根的生长，但是在OsARF12基因的缺失突变体Osarf12中却不能[21]，推测外源生长素类物质可能通过调控水稻内部生长素应答途径而影响水稻根的生长。Wang等[22]发现水稻幼苗主根经过JA处理后生长受到抑制，其抑制程度与浓度呈正相关，与本研究结果一致。Wang等[22]和周爱清[23]发现油菜素内酯在一定浓度下会使水稻主根卷曲，较高浓度下会抑制水稻主根的生长。Kitomi等[24]也发现利用细胞分裂素KT处理水稻幼苗能够抑制根冠根和侧根的启动和生长，与我们的结果一致。Mao等[25]用ACC处理水稻幼苗能明显抑制主根的生长，抑制效果与ACC浓度呈正相关。在本研究中，对于黑暗条件下生长的水稻幼苗，低浓度ACC处理（0.01、0.1和1 μmol/L）不抑制主根的生长，而高浓度ACC抑制主根生长。这与Wuriyanghan等[26]的报道略有不同，在他们的研究中，即使低浓度的ACC（如0.01、0.1 μmol/L）也能够抑制幼苗主根的生长，可能是所用水稻的品种不同所致。
许多植物生长调节剂对植物都具有双重作用，例如生长素，不论是根、芽，还是茎，生长素都是在较低浓度下促进其生长，较高浓度时抑制其生长。在本研究中，外源IAA均抑制水稻幼苗主根的生长，且抑制效果与浓度呈正相关，这可能与我们试验中使用的IAA浓度较高有关。在今后实验中，我们将进一步降低IAA或其他植物生长调节物质的浓度，分析其对主根伸长的影响。
本研究首次系统地比较了黑暗和光照条件下不同植物生长调节剂对水稻幼苗主根生长的影响，结果表明，不同植物生长调节剂对光照和黑暗的反应不同，光信号负调控IAA、JA、KT和2，4-EBL对主根生长的抑制作用，而正调控ACC的抑制作用。光信号如何影响水稻幼苗激素反应的相关研究在拟南芥中已有报道，Oh等[27]利用ChIP-chip（Chromatin immunoprecipitation-chip）和基因芯片（Gene chip）技术发现拟南芥PIF1（Phytochrome interacting factor 1）可以直接结合166个靶基因的启动子，这些基因不仅包括GA和ABA信号途径的应答基因，还包括其它激素信号途径基因，如生长素信号途径基因IAA16（Indole acetic acid-induced protein 16）和ARF18，细胞分裂素信号途径基因CRF1（Cytokinin response factor1）、CRF2和CRF3，JA信号途径基因JAZ1（Jasmonate-zim-domain protein 1）和BR信号途径基因BIM1（Bes1-interacting myc-like protein1），据此推测，拟南芥光敏色素感受光信号后通过与PIF1相互作用调控植物对不同激素的应答反应。然而，在水稻中是否存在相似的调控机制还需要进一步研究。 参 考 文 献：
[1] 曹立勇， 袁守江， 周海鹏， 等. 外源激素对水稻中胚轴伸长的影响[J]. 作物学报， 2005， 31（8）： 1098-1100.
[2] 董志强， 舒文华， 翟学军， 等. 棉株不同器官中几种内源激素的变化及相关关系[J]. 核农学报， 2005， 19（1）：62-67.
[3] 温小杰， 张学勇， 郝晨阳， 等. 植物激素信号传导途径研究进展[J]. 中国农业科技导报， 2010， 12（6）： 10-17.
[4] Hagenbeek D， Quatrano R S， Rock C D. Trivalent ions activate abscisic acid-inducible promoters through an ABI1-dependent pathway in rice protoplasts [J]. Plant Physiol.， 2000， 123（4）： 1553-1560.
[5] 罗 珊， 康玉凡， 夏祖灵. 种子萌发及幼苗生长的调节效应研究进展[J]. 中国农学通报， 2009， 25（2）： 28-32.
[6] 许智宏， 李家洋. 中国植物激素研究：过去、现在和未来[J]. 植物学通报， 2006， 23（5）： 433-442.
[7] 熊国胜， 李家洋， 王永红. 植物激素调控研究进展[J]. 科学通报， 2009， 54（18）： 2718-2733.
[8] 战 吉， 黄卫东， 王利军. 植物弱光逆境生理研究综述[J]. 植物学通报， 2003， 20（1）： 43-50.
[9] Franklin K A， Quail P H. Phytochrome functions in Arabidopsis development [J]. J. Exp. Bot.， 2010， 61（1）： 11-24.
[10]Gu J W， Liu J， Xue Y J， et al. Functions of phytochrome in rice development [J]. Rice Sci.， 2011， 18（3）： 231-237.
[11]Lau O S， Deng X W. Plant hormone signaling lightens up： integrators of light and hormones [J]. Curr. Opin. Plant Biol.， 2010， 13（5）： 571-577.
[12]Cho J N， Ryu J Y， Jeong Y M， et al. Control of seed germination by light-induced histone arginine demethylation activity [J]. Dev. Cell， 2012， 22（4）： 736-748.
[13]Kim S T， Sun Y K， Wang Y M， et al. Analysis of embryonic proteome modulation by GA and ABA from germinating rice seeds [J]. Proteomics， 2008， 8（17）： 3577-3587.
[14]Hornitschek P， Kohnen M V， Lorrain S， et al. Phytochrome interacting factors 4 and 5 control seedling growth in changing light conditions by directly controlling auxin signaling [J]. Plant J.， 2012， 71（5）： 699-711.
[15]Chattopadhyay S， Ang L H， Puente P， et al. Arabidopsis bZIP protein HY5 directly interacts with light-responsive promoters in mediating light control of gene expression [J]. Plant Cell， 1998， 10（5）： 673-683.
[16]Alabadí D， Blázquez M A. Integration of light and hormone signals [J]. Plant Signal Behav.， 2008， 3（7）： 448-449.
[17]Vandenbussche F， Habricot Y， Condiff A S， et al. HY5 is a point of convergence between cryptochrome and cytokinin signalling pathways in Arabidopsis thaliana [J]. Plant J.， 2007， 49（3）： 428-441.
[18]刘 婧， 柳艳梅， Takano M， 等. 光敏色素影响赤霉素调控的水稻幼苗光形态建成特征[J]. 科学通报， 2010， 55（24）： 2384-2390.
[19]顾建伟， 张 方， 赵 杰， 等. 光敏色素B介导光信号影响水稻的脱落酸途径[J]. 科学通报， 2012， 57（25）：2371-2379.
[20]Yang X， Yang Y N， Xue L J， et al. Rice ABI5-Like1 regulates abscisic acid and auxin responses by affecting the expression of ABRE-containing genes [J]. Plant Physiol.， 2011， 156（3）： 1397-1409. [21]Qi Y， Wang S， Shen C， et al. OsARF12， a transcription activator on auxin response gene， regulates root elongation and affects iron accumulation in rice （Oryza sativa） [J]. New Phytol.， 2012， 193（1）： 109-120.
[22]Wang S C， Ichii M， Taketa S， et al. Effect of jasmonic acid on lateral root formation in rice seedling [J]. Acta Botanica Sinica， 2002， 44（4）： 128-130.
[23]周爱清. 油菜素内酯对水稻种子发芽及芽鞘生长的影响[J]. 植物生理学通讯， 1987， 5： 19-22.
[24]Kitomi Y， Ito H， Hobo T， et al. The auxin responsive AP2/ERF transcription factor CROWN ROOTLESS5 is involved in crown root initiation in rice through the induction of OsRR1， a type-A response regulator of cytokinin signaling [J]. Plant J.， 2011， 67（3）： 472-484.
[25]Mao C， Wang S， Jia Q， et al. OsEIL1， a rice homolog of the Arabidopsis EIN3 regulates the ethylene response as a positive component [J]. Plant Mol. Biol.， 2006， 61（1-2）： 141-152.
[26]Wuriyanghan H， Zhang B， Cao W H， et al. The ethylene receptor ETR2 delays floral transition and affects starch accumulation in rice [J]. Plant Cell， 2009， 21（5）： 1473-1494.
[27]Oh E， Kang H， Yamaguchi S， et al. Genome-wide analysis of genes targeted by PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 3-LIKE5 during seed germination in Arabidopsis [J]. Plant Cell， 2009， 21（2）： 403-419.