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摘 要：由植物根系释放的独角金内酯不仅能诱导根寄生植物种子的萌发，还能促进可与植物共生的真菌的菌丝分枝的生长，以促进共生关系的建立。除了这些在根际周围的作用外，新近研究发现独角金内酯还能作为一种新的植物激素调节植物的分枝和侧芽的生长。独角金内酯在植物寄生、共生以及形态塑造等方面的三重生物学功能表明，其在协调植物地上部分和地下部分的生长过程中起着关键的作用。该文对独角金内酯的生物合成、生物学活性等进行了综述，并分析了应用前景。
关键词：独角金内酯；根寄生植物；枞枝真菌；抑制分枝
中图分类号 Q946 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）20-0019-03
A Germination Stimulant for a Class-Strigolactones
Zhou Xiaoyan
（Ningxia University，Yinchuan 750021，China）
Abstract：The release by the plant roots strigolactones can induce root parasitic plant seed germination，but also promote plant symbiosis with fungi（AM fungi，Arbucular Mycorrhizal fungi）in order to promote the growth of mycelium branching symbiotic relationship.In addition to these effects in the rhizosphere around，the new study found strigolactones also as a new plant hormone regulating plant branching and bud growth.Strigolactones in plant parasitic，symbiotic，and other aspects of the triple form shape that its biological function in the coordination of ground and underground parts of plant growth and plays a key role in the process. Strigolactones function of in-depth study，we can predict a wide range of applications.
Key words：Strigolactones；Root parasitic plant；AM fungi；Inhibited branching
獨角金内酯（Strigolactones）最初是作为根寄生植物独角金（Striga）、肉苁蓉（Cistanche）等的萌发刺激物而被分离鉴定的一类化合物。这些根寄生植物的种子需要保持在温暖潮湿的条件下若干天，以打破休眠，然而种子只有感知到萌发刺激物的存在时才能萌发。独角金醇（Strigol）是第一个被鉴定的独角金内酯，Cook最早从独角金的非寄主植物棉花（Gossypium hirsutum）的根系分泌物中提取得到独角金醇[1，2]，之后又从其寄主高粱（Sorghum bicolor）、玉米（Zea mays）和小米（Pennisetum glaucum）中分离得到[3]。现有资料表明，不只是寄主植物，非寄主植物的根系同样能产生独角金内酯。迄今为止，已经从不同植物物种的根系分泌物中分离得到了10余种独角金内酯，均可作为根寄生植物种子的萌发刺激物[4]。随着对这类萌发刺激物研究的不断深入，发现独角金内酯类化合物还可以起到信号分子的作用，即可作为共生丛枝菌根真菌（Arbucular mycorrhizal fungi）的分枝因子，来促进丛枝菌共生真菌的分枝[5]。丛枝菌根真菌是一类广泛分布于土壤中的有益微生物。丛枝菌根真菌在植物从水生到陆生演化过程中，就能与植物形成联合共生体[6]。菌根真菌与植物的共生关系可以促进植物水分、营养元素的吸收，增强植物对生物非生物胁迫的抗性[7]。在丛枝菌根共生体中，菌根真菌与宿主植物之间达到高度平衡，二者互惠互利。
在对独角金内酯与AM真菌之间关系的深入研究中发现了一种有趣的现象，一些植物如拟南芥（Arabidopsis）和羽扇豆（Lupinus）并不能与AM真菌形成共生关系，也不作为根寄生植物的寄主，但是它同样可以产生独角金内酯，这些研究结果表明独角金内酯对植物的生长和发育有着其他的作用[8]。对多分枝突变体的研究表明，植物中存在一种源于根部、能够进行长距离运输的信号分子调控侧枝伸长的过程，该过程与生长素极性运输具有一定的相互作用。最近，两个不同研究小组分别鉴定证实了独角金内酯或者它们的代谢物是一类调控植物分枝的植物激素[9，10]，但是目前对于独角金内酯合成的细节仍不是很清楚。Klee[11]认为，独角金内酯具有抑制分枝和促进共生的双重生物学功能，表明其在协调植物地上部分和地下部分的生长过程中起着关键的作用。
1 独角金内酯的生物合成
独角金内酯是一类以异戊二烯为基本单位的倍半萜烯化合物，已分离的天然独角金内酯都有相同的碳骨架结构，是由三环内酯通过一个烯醇醚键骨架与α，β-不饱和呋喃环耦合连接而成[12]。这个结构被认为是独角金内酯发挥其生物学功能所必需的基团。已发现的天然产物中主要有以下几种独角金内酯：5-脱氧独角金醇（5-deoxystrigol）、高粱内酯（Sorgolactone）、独角金醇（Strigol）、列当醇（Orobanchol）和黑蒴醇（Alectrol）等；人工合成的类似物有GR24、GR6和GR7等，其中GR24的活性最高[13]。 独角金内酯在植物体内的具体合成途径还不明朗。对几种植物的遗传分析表明，独角金内酯是类胡萝卜素的裂解产物[9，10]。已知有多个酶参与这一过程，重要调控基因包括胡萝卜素裂解双加氧酶7（CCD7，MAX3/RMS5/HTD1/D17）、胡萝卜素裂解双加氧酶8（CCD8，MAX4/ RMS1/DAD1/D10）和细胞色素P450单加氧酶（Cyt P450，MAX1）[14]。目前已经从很多植物的根中分离出独角金内酯，与其合成相关的基因存在于所有的高等植物中。最近关于水稻d27突变体的研究发现，D27基因编码一个功能未知的铁结合蛋白，该蛋白参与独角金内酯的合成，并调节分蘖芽的伸长[15]。在独角金内酯合成过程中，5-脱氧独角金醇（5-deoxystrigol）是其合成途径中的第一个活性产物，其他独角金内酯都是5-脱氧独角金醇的衍生物。通过在C-4和C-5上的羟基化作用，5-脱氧独角金醇可以进一步乙酯化而形成独角金乙酯。独角金内酯分子中通过醚酯键相连的C环和D环是决定其是否具有生物活性的必需基团[16]。
2 独角金内酯的生物学活性
2.1 刺激寄生植物种子萌发 独角金内酯作为根寄生植物种子萌发刺激物受到了长期关注，尤其是在有害寄生性杂草防治方面，研究较多的主要有独角金属（Striga）和列当属（Orobanche）。独角金属植物主要寄生在热带单子叶谷类作物上，如甘蔗（Saccharum officinarum）、玉米（Zea mays）、棉花（Gossypium hirsutum）等，而列当属植物则寄生在半温带双子叶植物上，如向日葵（Helianthus annuus）、豌豆（Pisum sativum）、烟草（Nicotiana tabacum）、番茄（Lycopersicum esculentum）等[15]。独脚金属的一些寄生性杂草对农作物有着巨大的破坏性，据统计，仅仅在非洲，被独角金属杂草破坏的土地就达到了2/3，每年对农业生产造成的损失高达100亿美元。
寄生植物如独角金、列当等对农作物有着巨大的破坏性。根寄生植物通过寄生在寄主植物的根部，掠夺其营养和水分[17]。根寄生植物种子的萌发具有一定的特异性，刚成熟的种子发育不完全，必须经过一段时间的预培养，然后在寄主（或非寄主）根系分泌物的诱导下才开始萌发[18]。而独角金内酯类化合物正是作为这类具有刺激根寄生植物种子萌发特性的外源信号物质，在不同寄生植物中显示出了不同的活性。一般来讲，带有羟基的独角金乙酸盐要比相应的羟基化独角金内酯活性低10～100倍，而列当醇乙酸盐（Alectrol）对独角金属植物种子萌发刺激活性却很高。因为这些乙酸盐的化学结构要比相应的羟基独角金内酯更为稳定。相反，羟基独角金内酯的不稳定性限制了它们在根际周围的化学信号的交流[15]。由植物根系释放的独角金内酯容易受到生物和非生物因素的降解。一般来说，独角金内酯在酸性土壤中较稳定，但在碱性土壤中会快速降解，这种快速降解可能主要是由于独角金内酯被碱性水解[15]。Akiyama和Hayashi发现，所有高活性的独角金内酯用亲和试剂（nucleophilic agent）如甲醇或甲醇水溶液浓缩后会很快丢失对枞枝菌的诱导分枝活性[19]。寄生植物的种子都非常小，贮藏的营养有限，它们一旦萌发就必须在几天之内接触到寄主并寄生其上，否则就会死去。开发天然或人工合成的萌发刺激物，如独角金内酯及其类似物，利用寄生植物萌发的特性对有害寄生植物种子进行“自杀性诱导”，可以作为根寄生杂草防治的一条新途径；此外，对萌发刺激物结构及生物活性的深入研究，在一定程度上可以提高其人工栽培的寄生率，对于解决一些濒危寄生药材资源匮乏、开发过度等问题有着重要的意义。
2.2 诱导枞枝菌根菌丝的分枝 目前已知地球上90%的维管植物具有丛枝菌根，真菌能从植物体中获得有机物质，丛枝菌根能帮助植物吸收水分和营养元素，从而提高植物生物、非生物胁迫的抗性[20]，尤其是在无机磷缺乏的贫瘠土壤里，丛枝菌根的分枝更多。这种共生关系对植物的生物多样性、生态系统的可变性以及生态系统的产能都具有重大影响[21]。
2.3 抑制植物的分枝 植物的分枝是植物适应外界环境的一种机制，植物分枝的发生与否受到遗传、发育和环境等因素的调控[22]。生长素和细胞分裂素是影响植物分枝发育的两种基本生长激素，生长素抑制植物的分枝，细胞分裂素能促进腋芽的形成[23]。最新的研究报道显示，独角金内酯及其类似物作为一类新的植物激素能够抑制植物芽的分枝。到目前为止，只有人工合成独角金内酯类似物GR24显示了有抑制芽分枝的活性，这种新激素的生物活性形成还没有详细阐明。在豌豆CCD8和水稻D10突变株中列当醇乙酸盐的水平分别下降显著。因此，很可能其他天然或合成的独角金内酯能诱导根寄生植物种子萌发，也能抑制植物出芽和分枝[24]。
许多研究表明，在控制植物分枝生长过程中，独角金内酯与生长素以及细胞分裂素相互作用。在拟南芥中，Max4突变体的侧芽对顶端施用的外源生长素表现出抗性[25]，说明独角金内酯途径和生长素途径对侧芽生长的抑制作用都是必需的，而且推测独角金內酯可能是在生长素的下游起作用。
3 应用前景
独角金内酯作为一类新型控制地上部分分枝的激素，具有的三重生物学活性是可以确定的，这些活性使得这类化合物具有广阔的应用前景。首先，可以通过独角金内酯刺激根寄生植物种子萌发的特性，尤其是对独角金属和列当属的一些寄生性杂草的防治，研发新型除草剂；有“沙漠人参”之称肉苁蓉萌发刺激物，对于独角金内酯的研究在如何加快其萌发过程，提高寄生率成为肉苁蓉规模化人工种植的关键环节。其次，可以借助于人工合成的类似物来控制农作物的分枝，除了可以提高水稻、大豆等粮食作物产量以外，在园艺作物方面通过施用独角金内酯抑制剂来促进果树分枝，达到高产的效果[21]。这里值得一提的是，水稻似乎是研究独角金内酯的理想材料。水稻中有很多独角金内酯合成和信号转导的突变体，到目前为止已有了较深入的研究[26]。独角金内酯涉及植物多种性状，对它的深入研究还会涉及到许多新的基因，本文只是对其生物活性进行了简单的综述，作为一种新的植物激素，预计对其进行深入的研究将有很大的潜在应用价值。 參考文献
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[2]Cook，C.E.，Whichard，L.P.，Wall，M.E.，et al.Germination stimulants. II.The structure of strigol：a potent eed germination stimulant for witchweed（Striga lutea Lour.）[J].J.Am.Chem.Soc.，1972，94：6198-6199.
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关键词：独角金内酯；根寄生植物；枞枝真菌；抑制分枝
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A Germination Stimulant for a Class-Strigolactones
Zhou Xiaoyan
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Abstract：The release by the plant roots strigolactones can induce root parasitic plant seed germination，but also promote plant symbiosis with fungi（AM fungi，Arbucular Mycorrhizal fungi）in order to promote the growth of mycelium branching symbiotic relationship.In addition to these effects in the rhizosphere around，the new study found strigolactones also as a new plant hormone regulating plant branching and bud growth.Strigolactones in plant parasitic，symbiotic，and other aspects of the triple form shape that its biological function in the coordination of ground and underground parts of plant growth and plays a key role in the process. Strigolactones function of in-depth study，we can predict a wide range of applications.
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在对独角金内酯与AM真菌之间关系的深入研究中发现了一种有趣的现象，一些植物如拟南芥（Arabidopsis）和羽扇豆（Lupinus）并不能与AM真菌形成共生关系，也不作为根寄生植物的寄主，但是它同样可以产生独角金内酯，这些研究结果表明独角金内酯对植物的生长和发育有着其他的作用[8]。对多分枝突变体的研究表明，植物中存在一种源于根部、能够进行长距离运输的信号分子调控侧枝伸长的过程，该过程与生长素极性运输具有一定的相互作用。最近，两个不同研究小组分别鉴定证实了独角金内酯或者它们的代谢物是一类调控植物分枝的植物激素[9，10]，但是目前对于独角金内酯合成的细节仍不是很清楚。Klee[11]认为，独角金内酯具有抑制分枝和促进共生的双重生物学功能，表明其在协调植物地上部分和地下部分的生长过程中起着关键的作用。
1 独角金内酯的生物合成
独角金内酯是一类以异戊二烯为基本单位的倍半萜烯化合物，已分离的天然独角金内酯都有相同的碳骨架结构，是由三环内酯通过一个烯醇醚键骨架与α，β-不饱和呋喃环耦合连接而成[12]。这个结构被认为是独角金内酯发挥其生物学功能所必需的基团。已发现的天然产物中主要有以下几种独角金内酯：5-脱氧独角金醇（5-deoxystrigol）、高粱内酯（Sorgolactone）、独角金醇（Strigol）、列当醇（Orobanchol）和黑蒴醇（Alectrol）等；人工合成的类似物有GR24、GR6和GR7等，其中GR24的活性最高[13]。 独角金内酯在植物体内的具体合成途径还不明朗。对几种植物的遗传分析表明，独角金内酯是类胡萝卜素的裂解产物[9，10]。已知有多个酶参与这一过程，重要调控基因包括胡萝卜素裂解双加氧酶7（CCD7，MAX3/RMS5/HTD1/D17）、胡萝卜素裂解双加氧酶8（CCD8，MAX4/ RMS1/DAD1/D10）和细胞色素P450单加氧酶（Cyt P450，MAX1）[14]。目前已经从很多植物的根中分离出独角金内酯，与其合成相关的基因存在于所有的高等植物中。最近关于水稻d27突变体的研究发现，D27基因编码一个功能未知的铁结合蛋白，该蛋白参与独角金内酯的合成，并调节分蘖芽的伸长[15]。在独角金内酯合成过程中，5-脱氧独角金醇（5-deoxystrigol）是其合成途径中的第一个活性产物，其他独角金内酯都是5-脱氧独角金醇的衍生物。通过在C-4和C-5上的羟基化作用，5-脱氧独角金醇可以进一步乙酯化而形成独角金乙酯。独角金内酯分子中通过醚酯键相连的C环和D环是决定其是否具有生物活性的必需基团[16]。
2 独角金内酯的生物学活性
2.1 刺激寄生植物种子萌发 独角金内酯作为根寄生植物种子萌发刺激物受到了长期关注，尤其是在有害寄生性杂草防治方面，研究较多的主要有独角金属（Striga）和列当属（Orobanche）。独角金属植物主要寄生在热带单子叶谷类作物上，如甘蔗（Saccharum officinarum）、玉米（Zea mays）、棉花（Gossypium hirsutum）等，而列当属植物则寄生在半温带双子叶植物上，如向日葵（Helianthus annuus）、豌豆（Pisum sativum）、烟草（Nicotiana tabacum）、番茄（Lycopersicum esculentum）等[15]。独脚金属的一些寄生性杂草对农作物有着巨大的破坏性，据统计，仅仅在非洲，被独角金属杂草破坏的土地就达到了2/3，每年对农业生产造成的损失高达100亿美元。
寄生植物如独角金、列当等对农作物有着巨大的破坏性。根寄生植物通过寄生在寄主植物的根部，掠夺其营养和水分[17]。根寄生植物种子的萌发具有一定的特异性，刚成熟的种子发育不完全，必须经过一段时间的预培养，然后在寄主（或非寄主）根系分泌物的诱导下才开始萌发[18]。而独角金内酯类化合物正是作为这类具有刺激根寄生植物种子萌发特性的外源信号物质，在不同寄生植物中显示出了不同的活性。一般来讲，带有羟基的独角金乙酸盐要比相应的羟基化独角金内酯活性低10～100倍，而列当醇乙酸盐（Alectrol）对独角金属植物种子萌发刺激活性却很高。因为这些乙酸盐的化学结构要比相应的羟基独角金内酯更为稳定。相反，羟基独角金内酯的不稳定性限制了它们在根际周围的化学信号的交流[15]。由植物根系释放的独角金内酯容易受到生物和非生物因素的降解。一般来说，独角金内酯在酸性土壤中较稳定，但在碱性土壤中会快速降解，这种快速降解可能主要是由于独角金内酯被碱性水解[15]。Akiyama和Hayashi发现，所有高活性的独角金内酯用亲和试剂（nucleophilic agent）如甲醇或甲醇水溶液浓缩后会很快丢失对枞枝菌的诱导分枝活性[19]。寄生植物的种子都非常小，贮藏的营养有限，它们一旦萌发就必须在几天之内接触到寄主并寄生其上，否则就会死去。开发天然或人工合成的萌发刺激物，如独角金内酯及其类似物，利用寄生植物萌发的特性对有害寄生植物种子进行“自杀性诱导”，可以作为根寄生杂草防治的一条新途径；此外，对萌发刺激物结构及生物活性的深入研究，在一定程度上可以提高其人工栽培的寄生率，对于解决一些濒危寄生药材资源匮乏、开发过度等问题有着重要的意义。
2.2 诱导枞枝菌根菌丝的分枝 目前已知地球上90%的维管植物具有丛枝菌根，真菌能从植物体中获得有机物质，丛枝菌根能帮助植物吸收水分和营养元素，从而提高植物生物、非生物胁迫的抗性[20]，尤其是在无机磷缺乏的贫瘠土壤里，丛枝菌根的分枝更多。这种共生关系对植物的生物多样性、生态系统的可变性以及生态系统的产能都具有重大影响[21]。
2.3 抑制植物的分枝 植物的分枝是植物适应外界环境的一种机制，植物分枝的发生与否受到遗传、发育和环境等因素的调控[22]。生长素和细胞分裂素是影响植物分枝发育的两种基本生长激素，生长素抑制植物的分枝，细胞分裂素能促进腋芽的形成[23]。最新的研究报道显示，独角金内酯及其类似物作为一类新的植物激素能够抑制植物芽的分枝。到目前为止，只有人工合成独角金内酯类似物GR24显示了有抑制芽分枝的活性，这种新激素的生物活性形成还没有详细阐明。在豌豆CCD8和水稻D10突变株中列当醇乙酸盐的水平分别下降显著。因此，很可能其他天然或合成的独角金内酯能诱导根寄生植物种子萌发，也能抑制植物出芽和分枝[24]。
许多研究表明，在控制植物分枝生长过程中，独角金内酯与生长素以及细胞分裂素相互作用。在拟南芥中，Max4突变体的侧芽对顶端施用的外源生长素表现出抗性[25]，说明独角金内酯途径和生长素途径对侧芽生长的抑制作用都是必需的，而且推测独角金內酯可能是在生长素的下游起作用。
3 应用前景
独角金内酯作为一类新型控制地上部分分枝的激素，具有的三重生物学活性是可以确定的，这些活性使得这类化合物具有广阔的应用前景。首先，可以通过独角金内酯刺激根寄生植物种子萌发的特性，尤其是对独角金属和列当属的一些寄生性杂草的防治，研发新型除草剂；有“沙漠人参”之称肉苁蓉萌发刺激物，对于独角金内酯的研究在如何加快其萌发过程，提高寄生率成为肉苁蓉规模化人工种植的关键环节。其次，可以借助于人工合成的类似物来控制农作物的分枝，除了可以提高水稻、大豆等粮食作物产量以外，在园艺作物方面通过施用独角金内酯抑制剂来促进果树分枝，达到高产的效果[21]。这里值得一提的是，水稻似乎是研究独角金内酯的理想材料。水稻中有很多独角金内酯合成和信号转导的突变体，到目前为止已有了较深入的研究[26]。独角金内酯涉及植物多种性状，对它的深入研究还会涉及到许多新的基因，本文只是对其生物活性进行了简单的综述，作为一种新的植物激素，预计对其进行深入的研究将有很大的潜在应用价值。 參考文献
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