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摘要：采用盆栽法，研究了不同浓度NaCl胁迫对水松幼苗生长表现的影响。结果表明：随着NaCl浓度的升高和胁迫时间的延长，水松幼苗的存活率逐渐下降，苗高和分枝生长受到明显的抑制作用。至第83天时收获幼苗，只有对照组和轻度盐胁迫处理组仍保留一定数量的苗木，其余处理组的苗木大都死亡。盐胁迫处理组幼苗的根冠比呈增加趋势，但总生物量明显下降。反映了水松幼苗能耐轻度盐胁迫，但不耐高盐度胁迫，可作为珠三角淡水或轻度盐胁迫区滨水绿化植物。
关键词：水松；盐胁迫；生长；生物量
中图分类号：S688
文献标识码：A
文章编号：1671-2641（2013）06-0000-00
水松Glyptostrobus pensilis （Staunton ex D.Don） K.Koch为杉科半落叶乔木，仅在我国广东、福建、江西、四川、广西、云南和海南有分布[1]，为我国Ⅰ级保护植物[2]。该树种根系发达，耐水湿，抗风力强，是华南平原水网地区防风护岸林、农田防护林和湖滨河岸绿化的优良树种[3]。
近年已有关于水松的抗逆研究见报道，如陈桂芳和李昌晓分别报道了水分胁迫对水松的生理影响研究[4，5]；蔡海华等开展了水分和铜胁迫对水松幼苗生长影响，揭示了水松耐水淹，但不耐铜胁迫的特点[6]；王树凤等报道了在中度至高度盐胁迫下，水松种子萌发受抑，幼苗根部变粗或甚至出现烂根[7]。上世纪80年代末到90年代初，广东珠海市斗门区种植了大面积的水松林，这些人工林群落均已达到成熟龄，但林下自然更新不良，极少见到水松幼苗[8]。本研究以水松幼苗为对象，采用盆栽生长法，比较研究了水松幼苗在不同浓度NaCl胁迫条件下的生长表现，探讨盐胁迫对水松幼苗生长的影响，拟为水松林人工林营造和生态恢复提供参考。
1 材料方法
试验苗木由珠海市斗门县林业局提供，试验在华南农业大学树木苗木试验基地进行。
1.1 供试苗木处理
将营养袋土培实生水松苗（平均高47.3 cm，平均分枝数25个）置于50 cm×35 cm×15 cm 的水槽中，加水使水面与营养袋土壤表面持平。盐胁迫处理分为3个水平：轻度盐胁迫处理组（S1）：2.5g/L NaCl，即盐浓度为0.25%；中度盐胁迫处理组（S2）： 5g/L NaCl，即盐浓度为0.5%；重度盐胁迫处理组（S3）：7.5g/L NaCl，即盐浓度为0.75%；另设置NaCl的浓度为0g/L的对照组（S0）。每个处理设置3个重复，每个重复10 株苗木。土壤基质成分为红壤土：塘泥：河沙=2：1：1。每天对水槽补水，保持水槽中NaCl的浓度稳定。试验于2011年8月28日开始，每20天施复合肥一次，以保障苗木正常生长。
1.2 苗高、分枝数、生物量测定
每隔15d测定苗高和分枝数，试验进行83天后收获各处理的苗木，洗净根部的土壤，后分别测定根、茎和叶的鲜重，最后放入烘箱100℃杀青15 min，85℃烘至恒重，称取干重。
1.3 数据统计分析
采用SPSS 19.0软件对水松幼苗的存活率、苗高和分枝数进行单因素方差分析，不同处理之间的多重比较采用S-N-K法，Excel 2007处理数据和制图。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对水松幼苗存活率的影响
从图1可见，随着盐胁迫处理的时间延长，水松幼苗死亡率逐渐提高，在中度和重度胁迫条件下，幼苗60天就已全部死亡或几乎全部死亡。只有轻度盐胁迫幼苗仍保留60%以上的存活率，反映了水松幼苗可忍耐轻度的盐胁迫，但不能长期生长在NaCl浓度>0.5%的盐胁迫环境里。
2.2 盐胁迫对水松幼苗高增长和分枝数的影响
从图2可见，盐胁迫对水松幼苗的苗高生长有较明显的抑制作用。随着盐浓度的增加和处理时间的延长，水松幼苗高生长受抑制程度加剧，但到第73天时，中浓度盐胁迫处理组有所增长，可能是部分弱小植株死亡，导致平均值的增加（图2-A）。幼苗的分枝数目也明显少于对照组（图2-B）。
2.3 盐胁迫对水松幼苗生物量的影响
至第83天收获时，仅对照组S0和轻度盐胁迫处理组S1仍有较多的存活幼苗，存活率分别为100%和66.6%，其余2个处理组已全部死亡。生物量测定结果表明（图3），轻度盐胁迫处理组幼苗的根冠比和枯叶量显著高于对照组S0（P<0.05），总生物量、地上部分干重和地下部分干重均显著低于对照组（P<0.05）。
3 结论与讨论
3.1 结论
水松幼苗能耐轻度的盐胁迫，但不耐2个月以上NaCl含量>0.25%的盐胁迫。
3.2 讨论
3.2.1 盐胁迫影响水松幼苗生长的原因 水松为珠三角地区的乡土树种，通常生长在江河、溪流周围或沼泽地。影响水松生长的主要因素有环境污染和人为破坏[9]。此外，水松为喜光性树种[2]，光照不足会抑制其生长发育。水松耐水淹[6，10]，但不耐铜污染[6]。本研究结果表明水松亦不耐中浓度（>0.25%）以上的盐胁迫。
盐分对植物的胁迫作用有3种，即渗透胁迫、离子毒害和营养缺乏[11]。盐胁迫对植物个体生长发育有重要影响，会降低植物叶片水势，影响某些重要酶和植物体代谢，抑制植物光合作用与植物组织器官的生长和分化[11-13]。高的盐度胁迫会导致水松幼苗生物膜和保护酶系统受到破坏，引起生理代谢紊乱，最终表现为苗高和分枝数生长受到抑制，叶片枯萎，植株生物量下降，甚至死亡。
3.2.2 水松对盐胁迫的适应性 植物的高生长、生物量累积以及生物量累积分配（即根冠比）是表征其受盐害轻重的3个常用的生长指标，其中，生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，常作为植物耐盐性的直接指标[14]。本研究结果表明，水松幼苗的高生长、分枝生长、生物量和根冠比都对盐胁迫很敏感。与王树凤等的研究结果[7]相似，我们的研究结果揭示了水松幼苗不耐0.25%浓度以上的盐胁迫。徐燕千等揭示了野外的水松在土壤全盐量达0.38%条件下仍能正常生长[3]，我们在斗门区也见到生长正常的水松林，说明水松的耐盐性可能会随着年龄的增长而增强。 3.2.3 珠海斗门水松应用前景探讨 咸潮是一种天然水文现象，它是由太阳和月球对地表海水的吸引力引起的。当淡水河流量不足，令海水倒灌，咸淡水混合造成上游河道水体变咸，即形成咸潮。珠三角河口地区在每年冬季10-12月，因河水流量逐渐减退，经常出现咸潮，到春季1-3月，咸潮最为活跃。近20年的大规模河道采砂加上近年来上游来水偏枯，造成珠江三角洲咸潮入侵日趋严重，下流大涌口最大含氯度达4 722 mg/L，而上游竹银站的最大含氯度也有630 mg/L[15-18]。珠江三角洲地区咸潮活动导致的含氯量增加及持续时间延长可能对珠江口水松人工林的发展造成一定的影响。
水松在珠江三角洲地区曾广泛分布，是珠江三角洲农田防护网的重要树种，但在庭园和城市绿地中只有少量应用。本研究结果表明，随着NaCl浓度的增加和盐胁迫的时间延长，水松苗会产生枯枝，即水松可通过小枝和叶片的枯死来适应盐胁迫，即在盐胁迫强度不高、持续时间不长的条件下，水松还是具有自我调节和适应低强度盐胁迫的能力的，但由于水松在盐胁迫严重的条件下会产生枯枝，对景观效果有一定的影响，因此在盐度较高的园林绿地不宜种植。
致谢：本文实验过程中得到了周雪刚、黄川腾、邹龙海和邱权等人的指导和帮助，在此深表感谢！
参考文献
[1] Wu ZY，Raven PH. （eds.） Flora of China. Vol. 4. Beijing ： Science Press，1999：57.
[2] 李发根，夏念和.水松地理分布及其濒危原因[J]. 热带亚热带植物学报，2004，12（1）：13-20.
[3] 徐燕千，龙文彬.珠江三角洲农田防护林主要造林树种的适生特性与树种选择研究[J].林业科学，1983，19（3）：226-234.
[4] 陈桂芳，娄利华，蔡孔瑜，等. 淹水胁迫下水松主要生理生化指标的变化[J]. 重庆林业科技，2008（3） ： 1-4.
[5] 李昌晓，钟章成.模拟三峡库区消落带土壤水分变化条件下水松幼苗的光合生理响应[J]. 北京林业大学学报，2007，29（3）：23-28.
[6] 蔡海华，杨金雨露，祝文娟，等.水松幼苗的水分和铜胁迫试验[J].福建林业科技，2011，38（3）：37-40，46.
[7] 王树凤，陈益泰，徐爱春.盐胁迫对2种珍贵速生树种种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 植物资源与环境学报，2007，16 （1）：49-52.
[8] 庄雪影，彭逸生，何奕雄，等.珠海水松群落及分布现状研究[J].广东林业科技，2006，22（4）：13-16.
[9] 李平日，谭惠忠，刘禹，等. 广东韶关南华寺水松的年代及生境初步研究[J]. 热带地理，2004，24（4）： 321-325.
[10] 胡先啸.水杉水松银杏[J].生物学通报，1954（12）：1-15.
[11] 宋立奕. 盐胁迫对青檀幼苗生长及生理特性的影响[D].南京林业大学，2004，2-4.
[12] 黄有军，王正如，郑炳松，等. 盐胁迫下罗汉松生长和生理变化的研究[J].中南林业科技大学学报，2007，27（5）：58-61.
[13] 裘丽珍，黄有军，黄坚钦，等. 不同耐盐性植物在盐胁迫下的生长与生理特性比较研究[J].浙江大学学报（农业与生命科学版），2006，32（4）：420-427.
[14] 张华新，刘正祥，刘秋芳.盐胁迫下树种幼苗生长及其耐盐性[J].生态学报，2009，29（5）：2263-2270.
[15] 廖喜庭. 珠江三角洲河口区的咸潮活动规律[J]. 人民珠江，1987（2）：24-31.
[16] 胥加仕，罗承平.近年来珠江三角洲咸潮活动特点及重点研究领域探讨[J].人民珠江，2005（2）：21-23.
[17] 朱三华，沈汉堃，林焕新，等. 珠江三角洲咸潮活动规律研究[J]. 珠江现代建设，2007（6）：1-7.
[18] 欧素英. 珠江三角洲咸潮活动的空间差异性分析[J]. 地理科学，2009，29（1）：89-92.
关键词：水松；盐胁迫；生长；生物量
中图分类号：S688
文献标识码：A
文章编号：1671-2641（2013）06-0000-00
水松Glyptostrobus pensilis （Staunton ex D.Don） K.Koch为杉科半落叶乔木，仅在我国广东、福建、江西、四川、广西、云南和海南有分布[1]，为我国Ⅰ级保护植物[2]。该树种根系发达，耐水湿，抗风力强，是华南平原水网地区防风护岸林、农田防护林和湖滨河岸绿化的优良树种[3]。
近年已有关于水松的抗逆研究见报道，如陈桂芳和李昌晓分别报道了水分胁迫对水松的生理影响研究[4，5]；蔡海华等开展了水分和铜胁迫对水松幼苗生长影响，揭示了水松耐水淹，但不耐铜胁迫的特点[6]；王树凤等报道了在中度至高度盐胁迫下，水松种子萌发受抑，幼苗根部变粗或甚至出现烂根[7]。上世纪80年代末到90年代初，广东珠海市斗门区种植了大面积的水松林，这些人工林群落均已达到成熟龄，但林下自然更新不良，极少见到水松幼苗[8]。本研究以水松幼苗为对象，采用盆栽生长法，比较研究了水松幼苗在不同浓度NaCl胁迫条件下的生长表现，探讨盐胁迫对水松幼苗生长的影响，拟为水松林人工林营造和生态恢复提供参考。
1 材料方法
试验苗木由珠海市斗门县林业局提供，试验在华南农业大学树木苗木试验基地进行。
1.1 供试苗木处理
将营养袋土培实生水松苗（平均高47.3 cm，平均分枝数25个）置于50 cm×35 cm×15 cm 的水槽中，加水使水面与营养袋土壤表面持平。盐胁迫处理分为3个水平：轻度盐胁迫处理组（S1）：2.5g/L NaCl，即盐浓度为0.25%；中度盐胁迫处理组（S2）： 5g/L NaCl，即盐浓度为0.5%；重度盐胁迫处理组（S3）：7.5g/L NaCl，即盐浓度为0.75%；另设置NaCl的浓度为0g/L的对照组（S0）。每个处理设置3个重复，每个重复10 株苗木。土壤基质成分为红壤土：塘泥：河沙=2：1：1。每天对水槽补水，保持水槽中NaCl的浓度稳定。试验于2011年8月28日开始，每20天施复合肥一次，以保障苗木正常生长。
1.2 苗高、分枝数、生物量测定
每隔15d测定苗高和分枝数，试验进行83天后收获各处理的苗木，洗净根部的土壤，后分别测定根、茎和叶的鲜重，最后放入烘箱100℃杀青15 min，85℃烘至恒重，称取干重。
1.3 数据统计分析
采用SPSS 19.0软件对水松幼苗的存活率、苗高和分枝数进行单因素方差分析，不同处理之间的多重比较采用S-N-K法，Excel 2007处理数据和制图。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对水松幼苗存活率的影响
从图1可见，随着盐胁迫处理的时间延长，水松幼苗死亡率逐渐提高，在中度和重度胁迫条件下，幼苗60天就已全部死亡或几乎全部死亡。只有轻度盐胁迫幼苗仍保留60%以上的存活率，反映了水松幼苗可忍耐轻度的盐胁迫，但不能长期生长在NaCl浓度>0.5%的盐胁迫环境里。
2.2 盐胁迫对水松幼苗高增长和分枝数的影响
从图2可见，盐胁迫对水松幼苗的苗高生长有较明显的抑制作用。随着盐浓度的增加和处理时间的延长，水松幼苗高生长受抑制程度加剧，但到第73天时，中浓度盐胁迫处理组有所增长，可能是部分弱小植株死亡，导致平均值的增加（图2-A）。幼苗的分枝数目也明显少于对照组（图2-B）。
2.3 盐胁迫对水松幼苗生物量的影响
至第83天收获时，仅对照组S0和轻度盐胁迫处理组S1仍有较多的存活幼苗，存活率分别为100%和66.6%，其余2个处理组已全部死亡。生物量测定结果表明（图3），轻度盐胁迫处理组幼苗的根冠比和枯叶量显著高于对照组S0（P<0.05），总生物量、地上部分干重和地下部分干重均显著低于对照组（P<0.05）。
3 结论与讨论
3.1 结论
水松幼苗能耐轻度的盐胁迫，但不耐2个月以上NaCl含量>0.25%的盐胁迫。
3.2 讨论
3.2.1 盐胁迫影响水松幼苗生长的原因 水松为珠三角地区的乡土树种，通常生长在江河、溪流周围或沼泽地。影响水松生长的主要因素有环境污染和人为破坏[9]。此外，水松为喜光性树种[2]，光照不足会抑制其生长发育。水松耐水淹[6，10]，但不耐铜污染[6]。本研究结果表明水松亦不耐中浓度（>0.25%）以上的盐胁迫。
盐分对植物的胁迫作用有3种，即渗透胁迫、离子毒害和营养缺乏[11]。盐胁迫对植物个体生长发育有重要影响，会降低植物叶片水势，影响某些重要酶和植物体代谢，抑制植物光合作用与植物组织器官的生长和分化[11-13]。高的盐度胁迫会导致水松幼苗生物膜和保护酶系统受到破坏，引起生理代谢紊乱，最终表现为苗高和分枝数生长受到抑制，叶片枯萎，植株生物量下降，甚至死亡。
3.2.2 水松对盐胁迫的适应性 植物的高生长、生物量累积以及生物量累积分配（即根冠比）是表征其受盐害轻重的3个常用的生长指标，其中，生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，常作为植物耐盐性的直接指标[14]。本研究结果表明，水松幼苗的高生长、分枝生长、生物量和根冠比都对盐胁迫很敏感。与王树凤等的研究结果[7]相似，我们的研究结果揭示了水松幼苗不耐0.25%浓度以上的盐胁迫。徐燕千等揭示了野外的水松在土壤全盐量达0.38%条件下仍能正常生长[3]，我们在斗门区也见到生长正常的水松林，说明水松的耐盐性可能会随着年龄的增长而增强。 3.2.3 珠海斗门水松应用前景探讨 咸潮是一种天然水文现象，它是由太阳和月球对地表海水的吸引力引起的。当淡水河流量不足，令海水倒灌，咸淡水混合造成上游河道水体变咸，即形成咸潮。珠三角河口地区在每年冬季10-12月，因河水流量逐渐减退，经常出现咸潮，到春季1-3月，咸潮最为活跃。近20年的大规模河道采砂加上近年来上游来水偏枯，造成珠江三角洲咸潮入侵日趋严重，下流大涌口最大含氯度达4 722 mg/L，而上游竹银站的最大含氯度也有630 mg/L[15-18]。珠江三角洲地区咸潮活动导致的含氯量增加及持续时间延长可能对珠江口水松人工林的发展造成一定的影响。
水松在珠江三角洲地区曾广泛分布，是珠江三角洲农田防护网的重要树种，但在庭园和城市绿地中只有少量应用。本研究结果表明，随着NaCl浓度的增加和盐胁迫的时间延长，水松苗会产生枯枝，即水松可通过小枝和叶片的枯死来适应盐胁迫，即在盐胁迫强度不高、持续时间不长的条件下，水松还是具有自我调节和适应低强度盐胁迫的能力的，但由于水松在盐胁迫严重的条件下会产生枯枝，对景观效果有一定的影响，因此在盐度较高的园林绿地不宜种植。
致谢：本文实验过程中得到了周雪刚、黄川腾、邹龙海和邱权等人的指导和帮助，在此深表感谢！
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[1] Wu ZY，Raven PH. （eds.） Flora of China. Vol. 4. Beijing ： Science Press，1999：57.
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[7] 王树凤，陈益泰，徐爱春.盐胁迫对2种珍贵速生树种种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 植物资源与环境学报，2007，16 （1）：49-52.
[8] 庄雪影，彭逸生，何奕雄，等.珠海水松群落及分布现状研究[J].广东林业科技，2006，22（4）：13-16.
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[16] 胥加仕，罗承平.近年来珠江三角洲咸潮活动特点及重点研究领域探讨[J].人民珠江，2005（2）：21-23.
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