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摘 要：為探究八仙山保护区不同类型森林群落的更新潜力、多样性程度以及稳定性水平，阐明三者间的关系，该文以保护区内油松林、蒙古栎林和油松-栓皮栎混交林（松栎混交林）3种不同类型天然次生林为对象，调查建群种径级结构和更新潜力，计算不同层次群落多样性，测定M. Godron稳定性，并采用主成分法建立评价模型。结果表明：（1）油松种群径级结构近似正态分布，处于成熟期，但幼苗较少;栓皮栎、蒙古栎以及阔叶杂木的幼苗、幼树较多，更新潜力较大。（2）松栎混交林的乔木层多样性较高，而灌木层多样性最低，油松林的草本层多样性最低;松栎混交林群落总体物种丰富度最低而均匀度最高。（3）M. Godron稳定性表明，蒙古栎林距离稳定点较近，而油松林偏离较远。（4）PCA双序图表明，M. Godron稳定性与种群更新潜力、Alatalo均匀度呈较强正相关，综合排序依次为松栎混交林、蒙古栎林和油松林。综上结果表明，建群种更新潜力和物种均匀度对群落稳定性影响较大，林地管理应注重对幼苗幼树的保护。
关键词：松栎混交林，更新潜力，多样性，稳定性，PCA双序图
中图分类号：Q948
文献标识码：A
文章编号：1000-3142（2021）08-1306-09
Abstract： In order to explore the renewal potential， diversity degree and stability level in different types of Pinus and Quercus forests in Baxianshan Nature Reserve and to clarify their relationships， three types of natural secondary forests， Pinus tabuliformis forest， Quercus mongolica forest and mixed Pinus tabuliformis and Quercus variabilis forest were selected in Baxianshan Nature Reserve. The structure and renewal potential of constructive species were investigated， the diversities of different levels in communities were calculated and the M.Godron index was determined. The principal component analysis was used to develop an evaluation model. The results were as follows： （1） The DBH class structure of Pinus tabuliformis population distributed normally in the mature stage but with little seedlings. Few seedlings of P. tabuliformis were observed. The numerous seedlings and young individuals of Quercus variabilis， Q. mongolica and broad-leaved weed trees presented greater regeneration potential. （2） The diversity in arbor layer of mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest was higher than other communities， while that in shrub layer was the lowest. The diversity in herb layer of Pinus tabuliformis forest was lowest. The overall species richness in the mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest is the lowest with the highest evenness. （3） The M. Godron stability indicated that Q. mongolica forest was close to the stable point， while Pinus tabuliformis forest was far away. （4） The PCA biplot showed that M.Godron stability was positively correlated with population regeneration potential and Alatalo evenness index. The comprehensive characteristics of communities was ordered as mixed P. tabuliformis-Quercus variabilis forest， Q. mongolica forest and Pinus tabuliformis forest. It is concluded that the population regeneration potential of constructive species and species evenness take great influence on community stability， and the seedlings and young individuals of Quercus should be protected during the forest management. Key words： mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest， renewal potential， diversity， stability， PCA biplot
群落是在一定地理区域内，生活在同一环境下的不同种群的集合（马克平和刘玉明，1994）。群落稳定性体现了群落外部条件发生变化时系统维持不变的能力（安丽娟等，2007）。以往的研究中，群落中物种的组成结构、多样性常用来直接或间接体现群落的稳定程度（秦娟等，2007;孙越等，2017）。然而，Ives & Carpenter（2007）发现群落的多样性与稳定性间的关系更加复杂，可能存在正相关、不相关和负相关3种情况。国内学者也发现，由于演替水平和干扰程度的差异，群落多样性与稳定性变化并不总具有一致性（马洪婧等，2013;宋启亮和董希斌，2014;陆龙龙等，2018）。因此，为进一步探明影响群落稳定的主要因素，有必要对不同群落的物种组成、多样性和稳定性进行比较，从而阐明三者间的内在联系。
八仙山国家级自然保护区位于燕山南麓，华北北部，植被茂盛，是京津冀地区重要的生态屏障（丛明旸等，2013）。该地区历史上曾作为皇家陵寝并经过近300年的封禁，后经战争和人为破坏，形成残败次生林。建国后，设置国有林场，经过多年的封育，植被得到恢复，现保存有华北地区少见的原始森林特性的天然次生林（池建等，2007;于曉文等，2015）。以往在对群落特征的研究中，原生群落较少或次生群落恢复时间较短，而八仙山国家级自然保护区封育时间长，且处于暖温带向温带以及第2阶梯向第3阶梯过渡区域，具有一定的代表性。因此，本研究选择该保护区内典型油松（Pinus tabuliformis）林（PF）、油松-栓皮栎（Pinus tabuliformis Quercus variabilis）混交林（松栎混交林，MPQF）以及蒙古栎（Q. mongolica）林（QF）3种典型天然次生林群落建立样地，调查主要建群种径级结构和更新潜力，分析群落多样性和稳定性的变化规律，在主成分分析的基础上对群落结构和功能进行评价，以期探明燕山南麓主要森林类型的群落学特征，对该地区森林生态系统的保护与重建提供理论参考。
1 研究区概况
研究区位于天津市北部与河北省交界处，燕山山脉南麓低山丘陵区，位于117°30′—117°36′ E、40°10′—40°14′ N之间，属暖温带半湿润大陆性季风气候。年平均气温10.1 ℃，年降水量970 mm，年积温4 153 ℃，无霜期105 d。土壤为山地森林褐色土，枯枝落叶层较厚，呈酸性。调查区植被资源中针叶树以油松为主，少见侧柏（Platycladus orientalis），落叶阔叶树种主要有蒙古栎、栓皮栎、槲栎（Quercus aliena）、槲树（Q. dentata）以及山杨（Populus davidiana）、糠椴（Tilia mandshurica）、大叶朴（Celtis koraiensis）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、大叶白蜡（Fraxinus rhynchophylla）、鹅耳枥（Carpinus turczaninowii）、核桃楸（Juglans mandshurica）、栾树（Koelreuteria paniculata）和黄栌（Cotinus coggygria）等杂木。林下灌木有荆条（Vitex negundo）、扁担杆（Grewia biloba）、小花溲疏（Deutzia scabra）、三裂绣线菊（Spiraea trilobata）、东陵八仙花（Hydrangea bretschneideri）等。草本层有苔草（Carex tristachya）、尾叶香茶菜（Rabdosia excisa）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、鸡腿堇菜（Viola acuminata）、大叶铁线莲（Clematis heracleifolia）等。
2 研究方法
2.1 样地设置
野外调查于2016 年6—7月进行。在前期踏查的基础上，根据林分中树种蓄积量（以胸高断面积替代）占比，划分为油松林、油松-栓皮栎以及蒙古栎林3种群落类型，每种群落类型设置20 m × 20 m样地3块，共9块。记录经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤性质等样地信息（表1）。每块样地内沿对角线设置5 m × 5 m 的灌木调查样方5 个，设置1 m × 1 m草本调查样方5个。
2.2 群落结构调查
对乔木样方进行每木检尺， 记录树高、胸径、冠幅以及坐标位置;对灌草样方调查，记录灌木和草本的物种种类、数量、平均高度、冠幅、基径和频度（董鸣，1997）。将油松、蒙古栎、栓皮栎和其他杂木树种分别按胸径大小以5 cm为径阶距，共划分为9个径级，即Ⅰ级为幼苗和幼树（DBH≤5 cm）、Ⅱ级（5<DBH≤10 cm）、Ⅲ级（10<DBH≤15 cm）、Ⅳ级（15<DBH≤20 cm）、Ⅴ级（20<DBH≤25 cm）、Ⅵ级（25<DBH≤30 cm）、Ⅶ（30<DBH≤35 cm）、Ⅷ（35<DBH≤40 cm）、Ⅸ（DBH>40 cm）。种群更新潜力采用幼苗、幼树个体数与成年（DBH>5 cm）个体数之比表示（张梦弢等，2015）。
2.3 群落α多样性计算
群落α多样性指标中物种丰富度采用Margalef指数，多样性采用Shannon-Wiener指数和Simpson指数，均匀度采用Alatalo指数表示（马克平和刘玉明，1994;张相锋等，2009）。具体计算方法如下。 式中：IVi指样方中第i种物种的重要值;RA为相对多度;RF为相对频度;RP为相对显著度;RC为相对盖度;S指样方中物种的种数;N为所有物种个体数之和;Pi=IVi/∑IVi，指物种i的相对重要值。
分别计算乔木层、灌木层和草本层各自α多样性指标后，采用加权平均的方法计算群落总体多样性。根据张峰等（2002）方法，分别赋予乔木层、灌木层、草本层的经验权重系数为0.5、0.25、0.25。
2.4 改进M. Godron稳定性测定方法
M. Godron 稳定性测定方法由植物群落中所有种类的数量和这些种类的频度进行计算（Godron et al.， 1971）。郑元润（2000）在此基础上，使M. Godron稳定性测定方法定量化。首先，将所研究群落中的不同种植物的频度测定值按从大到小的顺序排列，计算相对频度并按顺序累积，再取整个群落内植物种类总和的倒数，计算累积值。植物种类的百分数和累积相对频度一一对应，画出散点图，根据公式y=ax2+bx+c拟合出平滑曲线模型，并计算与直线（y=100-x）的交点坐标。以20/80这一点为群落的稳定点，树种百分数与累积相对频度比值越接近该点群落就越稳定。
2.5 数据处理
对不同森林群落各α多样性指标进行单因素方差分析（One-way ANOVA，Duncan’s test，P<0.05），采用SPSS 18.0软件进行数据分析，Sigmaplot 10.0绘图。采用CANOCO 5.0進行主成分分析并绘制PCA双序图 （赖江山，2013）。先对种群更新潜力、群落多样性指标以及M. Godron稳定性指标进行中心化和标准化，再计算特征根和特征向量，以前2个主分量为坐标作图，图中向量夹角余弦值表示各因子间相关性，所处象限表示与主分量的作用方向，向量定点到坐标轴的投影距离表示对该主分量贡献（Leps & Smilauer， 2003）。
3 结果与分析
3.1 群落物种组成及种群更新潜力分析
由表2可知，3种森林群落中各层次的优势种及其重要值有所差别。油松林中乔木树种除油松外，散生山杨、大叶白蜡、糠椴、大果榆等杂木，灌草层优势种分别为荆条和求米草;松栎混交林中油松和栓皮栎同为乔木层优势树种，且有大叶朴、糠椴、槲树等杂木，而灌草层优势种分别为多花胡枝子和苔草;蒙古栎林乔木层除蒙古栎外，还分布槲栎、大叶白蜡、鹅耳枥等阔叶树种以及针叶树种油松，灌草层优势种分别为扁担杆和圆叶堇菜。
建群种是指优势层的优势种，对群落结构和环境的形成起决定作用。由图1可知，3种森林群落的建群种的径级结构差异较大。其中，油松林中DBH>5 cm的油松径级结构近似正态分布，种群规模处于稳定期，但缺少幼苗、幼树（DBH≤5 cm）补充，更新乏力。在松栎混交林中，栓皮栎和杂木径级结构呈典型的反“J”型趋势，即小径级的林木个体数量较多，随着径级的增加数量逐渐减少。在蒙古栎林中，蒙古栎成年个体的径级结构分布集中，Ⅳ级个体数占成年总数的76%。在3种森林群落中，均未发现油松幼苗和幼树。在松栎混交林群落中杂木的幼苗、幼树数量最多，幼/成比为3.12;蒙古栎林次之，幼/成比为2.61;油松林中幼苗、幼树个体最少，幼/成比仅为0.36。
3.2 群落α多样性分析
α多样性特征是反映群落结构和功能复杂程度的重要指标，包括丰富度、多样性和均匀度3个方面的测度。由表3可知，3种林分群落的α多样性指标间存在一定差异。其中，在乔木层中，松栎混交林中物种丰富度Margalef指数、Shannon-Wiener多样性指数和Alatalo均匀度指数均最大，而Margalef指数和Alatalo指数最小值出现在油松林，Shannon-Wiener指数最小值出现在蒙古栎林，且与松栎混交林差异显著;Simpson指数在不同群落间无显著差异。在灌木层中，物种丰富度最大的是油松林，其次为蒙古栎林，松栎混交林最小;Simpson指数以及Alatalo指数的最低值均出现在油松林，Shannon-Wiener指数最低值出现在松栎混交林，而3个指标无显著差异。在草本层中，Alatalo指数最大值出现在松栎混交林中，其余指标最大值均出现在蒙古栎林。
不同层次多样性指数加权后得到群落总体平均值。其中，松栎混交林群落总体Margalef指数最低，而油松林和蒙古栎林无差异。群落总体的Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数在不同类型林分间无显著差异，而Alatalo指数最大值出现在松栎混交林，且与油松林存在显著差异。
3.3 M. Godron稳定性分析
对3种群落的总种群倒数累积和相对应的累积相对频度2 个数值的散点图进行平滑曲线模拟，结果如表4所示。曲线相关系数R2均高于0.95，表明拟合效果较好。3种群落的曲线与直线y=100-x的交点坐标均偏离稳定点20/80。由图2可知，3种森林群落均处于不稳定状态，而与稳定点欧式距离最近的是蒙古栎林（19.86），其次为松栎混交林（20.59），而油松林最远，为20.96。
3.4 群落特征主成分分析
对描述群落特征的6项因子进行主成分分析，其中种群更新潜力采用幼/成比表示，而M. Godron稳定性采用测定值与20/80稳定点的欧式距离的倒数作为评价指标。图3中向量的夹角表示因子间的相关性，其中种群的更新潜力和Alatalo指数与M. Godron稳定性呈较强正相关性，说明建群种的更新能力和物种组成的均匀度对群落的稳定性具有决定作用。6项指标降维后，前2个主分量对总体方差的贡献率为87.7%，能够反映群落演替进程中的主要信息。其中，种群更新潜力、M. Godron稳定性和Alatalo指数在第1主分量的因子载荷值较高，分别为0.997、0.904和0.876，而Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数在第2主分量的因子载荷值较高，分别为0.840、0.943和0.727。由图3可知，所调查的松栎混交林样地均分布在第1象限，说明该群落综合表现优于油松林和蒙古栎林群落。 4 讨论与结论
植物群落是物种的载体，其差异性是由组成的物种种类和结构所决定的（俞月凤等，2019）。在本研究中，油松成年个体径级结构近似正态分布，说明该种群当前处于成熟状态（王燕等，2017）。然而，调查发现油松幼苗、幼树较少，后期更新乏力，这可能是由于油松幼年喜光，其在郁闭度0.4以上的林下难以生长所致。与油松林相比，松栎混交林和蒙古栎林群落幼/成比较高，这可能与高度郁闭的环境为喜荫的阔叶树种生长提供了良好条件有关（张家城和陈力，2000）。栓皮栎、蒙古栎、槲栎等硬阔树种以及大叶朴树、大叶白蜡、糠椴等中生机会树种的幼苗、幼树增多，为维持该地区阔叶林稳定性提供了充足的种苗库。这有利于组成该群落的物种保持稳定的规模，减少群落随时间的波动（Caldeira et al.， 2005）。张梦弢等（2015）对长白山云冷杉（Picea jezoensis + Abies nephrolepis）混交林研究后也发现，更新潜力较大的群落其总体稳定性也较强。
植物群落α多样性反映了群落在组成、结构、功能和动态方面的差异（Ghaley & Porter， 2014）。本研究发现，松栎混交林中乔木层物种丰富度最高，而灌木层最低。这可能与部分阔叶树种进入主林层，造成DBH≤5 cm的林下小乔木数量减少有关。张卫强等（2014）也发现，乔木层较高的物种丰富度常伴随较低的灌木层丰富度。草本层物种丰富度和多样性指数最低值均出现在油松林，这可能是由于油松林密度大、郁闭度高限制了林下阳性杂草的生长（王世雄等，2010）。然而，不同层次的植物对群落的贡献不相等。采用加权平均方法计算群落总体多样性发现，松栎混交林群落物种均匀度较高，说明该群落具有更高的功能多样性（陈超等，2016）。一般认为，均匀度对群落稳定性的作用体现在提高群落受到干扰后的恢复力（Hillebrand et al.， 2008）。均匀度越高，群落中每个物种的作用越大，由于投资组合效应减少群落波动的程度就越大（张景慧和黄永梅，2016）。
M. Godron指数以群落整体特征为依据，反映了群落中种群调节、竞争以及联结的程度，被认为是一种较好的稳定性测度（郑元润，2000）。在本研究中，3种群落的M. Godron值均偏离平衡点，说明该地区的主要森林的群落结构尚处于波动状态，极易受到干扰。同时，研究还发现不同的α多样性指数在反映稳定性水平时具有差异性。其中，Alatalo均匀度指数与M. Godron稳定性指数正相关性最强，Simpson多样性指数次之，Margalef物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数相关性较弱。闫东锋等（2011）在对宝天曼栎林群落的各多样性指数研究中也发现，表示均匀程度的Pielou指数与M. Godron稳定性呈较强正相关。Chapin & Porter （2000）证实在群落遭受人为活动或环境变化的干扰时，物种均匀度比丰富度表现更加敏感。
综上所述，八仙山自然保护区的油松林、蒙古栎林以及松栎混交林3种次生林均处于不稳定状态。其中，油松更新乏力，栎类和杂木幼苗、幼树较多。群落的更新潜力和物种均匀度对维持群落稳定具有重要作用。与油松林和蒙古栎林相比，松栎混交林结构和功能综合表现较好。因此，在未来该地区天然次生林经营过程中，要注意保护硬阔叶树种的幼苗幼树，逐渐形成以栎类树种为主的针阔混交林。
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关键词：松栎混交林，更新潜力，多样性，稳定性，PCA双序图
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文献标识码：A
文章编号：1000-3142（2021）08-1306-09
Abstract： In order to explore the renewal potential， diversity degree and stability level in different types of Pinus and Quercus forests in Baxianshan Nature Reserve and to clarify their relationships， three types of natural secondary forests， Pinus tabuliformis forest， Quercus mongolica forest and mixed Pinus tabuliformis and Quercus variabilis forest were selected in Baxianshan Nature Reserve. The structure and renewal potential of constructive species were investigated， the diversities of different levels in communities were calculated and the M.Godron index was determined. The principal component analysis was used to develop an evaluation model. The results were as follows： （1） The DBH class structure of Pinus tabuliformis population distributed normally in the mature stage but with little seedlings. Few seedlings of P. tabuliformis were observed. The numerous seedlings and young individuals of Quercus variabilis， Q. mongolica and broad-leaved weed trees presented greater regeneration potential. （2） The diversity in arbor layer of mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest was higher than other communities， while that in shrub layer was the lowest. The diversity in herb layer of Pinus tabuliformis forest was lowest. The overall species richness in the mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest is the lowest with the highest evenness. （3） The M. Godron stability indicated that Q. mongolica forest was close to the stable point， while Pinus tabuliformis forest was far away. （4） The PCA biplot showed that M.Godron stability was positively correlated with population regeneration potential and Alatalo evenness index. The comprehensive characteristics of communities was ordered as mixed P. tabuliformis-Quercus variabilis forest， Q. mongolica forest and Pinus tabuliformis forest. It is concluded that the population regeneration potential of constructive species and species evenness take great influence on community stability， and the seedlings and young individuals of Quercus should be protected during the forest management. Key words： mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest， renewal potential， diversity， stability， PCA biplot
群落是在一定地理区域内，生活在同一环境下的不同种群的集合（马克平和刘玉明，1994）。群落稳定性体现了群落外部条件发生变化时系统维持不变的能力（安丽娟等，2007）。以往的研究中，群落中物种的组成结构、多样性常用来直接或间接体现群落的稳定程度（秦娟等，2007;孙越等，2017）。然而，Ives & Carpenter（2007）发现群落的多样性与稳定性间的关系更加复杂，可能存在正相关、不相关和负相关3种情况。国内学者也发现，由于演替水平和干扰程度的差异，群落多样性与稳定性变化并不总具有一致性（马洪婧等，2013;宋启亮和董希斌，2014;陆龙龙等，2018）。因此，为进一步探明影响群落稳定的主要因素，有必要对不同群落的物种组成、多样性和稳定性进行比较，从而阐明三者间的内在联系。
八仙山国家级自然保护区位于燕山南麓，华北北部，植被茂盛，是京津冀地区重要的生态屏障（丛明旸等，2013）。该地区历史上曾作为皇家陵寝并经过近300年的封禁，后经战争和人为破坏，形成残败次生林。建国后，设置国有林场，经过多年的封育，植被得到恢复，现保存有华北地区少见的原始森林特性的天然次生林（池建等，2007;于曉文等，2015）。以往在对群落特征的研究中，原生群落较少或次生群落恢复时间较短，而八仙山国家级自然保护区封育时间长，且处于暖温带向温带以及第2阶梯向第3阶梯过渡区域，具有一定的代表性。因此，本研究选择该保护区内典型油松（Pinus tabuliformis）林（PF）、油松-栓皮栎（Pinus tabuliformis Quercus variabilis）混交林（松栎混交林，MPQF）以及蒙古栎（Q. mongolica）林（QF）3种典型天然次生林群落建立样地，调查主要建群种径级结构和更新潜力，分析群落多样性和稳定性的变化规律，在主成分分析的基础上对群落结构和功能进行评价，以期探明燕山南麓主要森林类型的群落学特征，对该地区森林生态系统的保护与重建提供理论参考。
1 研究区概况
研究区位于天津市北部与河北省交界处，燕山山脉南麓低山丘陵区，位于117°30′—117°36′ E、40°10′—40°14′ N之间，属暖温带半湿润大陆性季风气候。年平均气温10.1 ℃，年降水量970 mm，年积温4 153 ℃，无霜期105 d。土壤为山地森林褐色土，枯枝落叶层较厚，呈酸性。调查区植被资源中针叶树以油松为主，少见侧柏（Platycladus orientalis），落叶阔叶树种主要有蒙古栎、栓皮栎、槲栎（Quercus aliena）、槲树（Q. dentata）以及山杨（Populus davidiana）、糠椴（Tilia mandshurica）、大叶朴（Celtis koraiensis）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、大叶白蜡（Fraxinus rhynchophylla）、鹅耳枥（Carpinus turczaninowii）、核桃楸（Juglans mandshurica）、栾树（Koelreuteria paniculata）和黄栌（Cotinus coggygria）等杂木。林下灌木有荆条（Vitex negundo）、扁担杆（Grewia biloba）、小花溲疏（Deutzia scabra）、三裂绣线菊（Spiraea trilobata）、东陵八仙花（Hydrangea bretschneideri）等。草本层有苔草（Carex tristachya）、尾叶香茶菜（Rabdosia excisa）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、鸡腿堇菜（Viola acuminata）、大叶铁线莲（Clematis heracleifolia）等。
2 研究方法
2.1 样地设置
野外调查于2016 年6—7月进行。在前期踏查的基础上，根据林分中树种蓄积量（以胸高断面积替代）占比，划分为油松林、油松-栓皮栎以及蒙古栎林3种群落类型，每种群落类型设置20 m × 20 m样地3块，共9块。记录经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤性质等样地信息（表1）。每块样地内沿对角线设置5 m × 5 m 的灌木调查样方5 个，设置1 m × 1 m草本调查样方5个。
2.2 群落结构调查
对乔木样方进行每木检尺， 记录树高、胸径、冠幅以及坐标位置;对灌草样方调查，记录灌木和草本的物种种类、数量、平均高度、冠幅、基径和频度（董鸣，1997）。将油松、蒙古栎、栓皮栎和其他杂木树种分别按胸径大小以5 cm为径阶距，共划分为9个径级，即Ⅰ级为幼苗和幼树（DBH≤5 cm）、Ⅱ级（5<DBH≤10 cm）、Ⅲ级（10<DBH≤15 cm）、Ⅳ级（15<DBH≤20 cm）、Ⅴ级（20<DBH≤25 cm）、Ⅵ级（25<DBH≤30 cm）、Ⅶ（30<DBH≤35 cm）、Ⅷ（35<DBH≤40 cm）、Ⅸ（DBH>40 cm）。种群更新潜力采用幼苗、幼树个体数与成年（DBH>5 cm）个体数之比表示（张梦弢等，2015）。
2.3 群落α多样性计算
群落α多样性指标中物种丰富度采用Margalef指数，多样性采用Shannon-Wiener指数和Simpson指数，均匀度采用Alatalo指数表示（马克平和刘玉明，1994;张相锋等，2009）。具体计算方法如下。 式中：IVi指样方中第i种物种的重要值;RA为相对多度;RF为相对频度;RP为相对显著度;RC为相对盖度;S指样方中物种的种数;N为所有物种个体数之和;Pi=IVi/∑IVi，指物种i的相对重要值。
分别计算乔木层、灌木层和草本层各自α多样性指标后，采用加权平均的方法计算群落总体多样性。根据张峰等（2002）方法，分别赋予乔木层、灌木层、草本层的经验权重系数为0.5、0.25、0.25。
2.4 改进M. Godron稳定性测定方法
M. Godron 稳定性测定方法由植物群落中所有种类的数量和这些种类的频度进行计算（Godron et al.， 1971）。郑元润（2000）在此基础上，使M. Godron稳定性测定方法定量化。首先，将所研究群落中的不同种植物的频度测定值按从大到小的顺序排列，计算相对频度并按顺序累积，再取整个群落内植物种类总和的倒数，计算累积值。植物种类的百分数和累积相对频度一一对应，画出散点图，根据公式y=ax2+bx+c拟合出平滑曲线模型，并计算与直线（y=100-x）的交点坐标。以20/80这一点为群落的稳定点，树种百分数与累积相对频度比值越接近该点群落就越稳定。
2.5 数据处理
对不同森林群落各α多样性指标进行单因素方差分析（One-way ANOVA，Duncan’s test，P<0.05），采用SPSS 18.0软件进行数据分析，Sigmaplot 10.0绘图。采用CANOCO 5.0進行主成分分析并绘制PCA双序图 （赖江山，2013）。先对种群更新潜力、群落多样性指标以及M. Godron稳定性指标进行中心化和标准化，再计算特征根和特征向量，以前2个主分量为坐标作图，图中向量夹角余弦值表示各因子间相关性，所处象限表示与主分量的作用方向，向量定点到坐标轴的投影距离表示对该主分量贡献（Leps & Smilauer， 2003）。
3 结果与分析
3.1 群落物种组成及种群更新潜力分析
由表2可知，3种森林群落中各层次的优势种及其重要值有所差别。油松林中乔木树种除油松外，散生山杨、大叶白蜡、糠椴、大果榆等杂木，灌草层优势种分别为荆条和求米草;松栎混交林中油松和栓皮栎同为乔木层优势树种，且有大叶朴、糠椴、槲树等杂木，而灌草层优势种分别为多花胡枝子和苔草;蒙古栎林乔木层除蒙古栎外，还分布槲栎、大叶白蜡、鹅耳枥等阔叶树种以及针叶树种油松，灌草层优势种分别为扁担杆和圆叶堇菜。
建群种是指优势层的优势种，对群落结构和环境的形成起决定作用。由图1可知，3种森林群落的建群种的径级结构差异较大。其中，油松林中DBH>5 cm的油松径级结构近似正态分布，种群规模处于稳定期，但缺少幼苗、幼树（DBH≤5 cm）补充，更新乏力。在松栎混交林中，栓皮栎和杂木径级结构呈典型的反“J”型趋势，即小径级的林木个体数量较多，随着径级的增加数量逐渐减少。在蒙古栎林中，蒙古栎成年个体的径级结构分布集中，Ⅳ级个体数占成年总数的76%。在3种森林群落中，均未发现油松幼苗和幼树。在松栎混交林群落中杂木的幼苗、幼树数量最多，幼/成比为3.12;蒙古栎林次之，幼/成比为2.61;油松林中幼苗、幼树个体最少，幼/成比仅为0.36。
3.2 群落α多样性分析
α多样性特征是反映群落结构和功能复杂程度的重要指标，包括丰富度、多样性和均匀度3个方面的测度。由表3可知，3种林分群落的α多样性指标间存在一定差异。其中，在乔木层中，松栎混交林中物种丰富度Margalef指数、Shannon-Wiener多样性指数和Alatalo均匀度指数均最大，而Margalef指数和Alatalo指数最小值出现在油松林，Shannon-Wiener指数最小值出现在蒙古栎林，且与松栎混交林差异显著;Simpson指数在不同群落间无显著差异。在灌木层中，物种丰富度最大的是油松林，其次为蒙古栎林，松栎混交林最小;Simpson指数以及Alatalo指数的最低值均出现在油松林，Shannon-Wiener指数最低值出现在松栎混交林，而3个指标无显著差异。在草本层中，Alatalo指数最大值出现在松栎混交林中，其余指标最大值均出现在蒙古栎林。
不同层次多样性指数加权后得到群落总体平均值。其中，松栎混交林群落总体Margalef指数最低，而油松林和蒙古栎林无差异。群落总体的Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数在不同类型林分间无显著差异，而Alatalo指数最大值出现在松栎混交林，且与油松林存在显著差异。
3.3 M. Godron稳定性分析
对3种群落的总种群倒数累积和相对应的累积相对频度2 个数值的散点图进行平滑曲线模拟，结果如表4所示。曲线相关系数R2均高于0.95，表明拟合效果较好。3种群落的曲线与直线y=100-x的交点坐标均偏离稳定点20/80。由图2可知，3种森林群落均处于不稳定状态，而与稳定点欧式距离最近的是蒙古栎林（19.86），其次为松栎混交林（20.59），而油松林最远，为20.96。
3.4 群落特征主成分分析
对描述群落特征的6项因子进行主成分分析，其中种群更新潜力采用幼/成比表示，而M. Godron稳定性采用测定值与20/80稳定点的欧式距离的倒数作为评价指标。图3中向量的夹角表示因子间的相关性，其中种群的更新潜力和Alatalo指数与M. Godron稳定性呈较强正相关性，说明建群种的更新能力和物种组成的均匀度对群落的稳定性具有决定作用。6项指标降维后，前2个主分量对总体方差的贡献率为87.7%，能够反映群落演替进程中的主要信息。其中，种群更新潜力、M. Godron稳定性和Alatalo指数在第1主分量的因子载荷值较高，分别为0.997、0.904和0.876，而Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数在第2主分量的因子载荷值较高，分别为0.840、0.943和0.727。由图3可知，所调查的松栎混交林样地均分布在第1象限，说明该群落综合表现优于油松林和蒙古栎林群落。 4 讨论与结论
植物群落是物种的载体，其差异性是由组成的物种种类和结构所决定的（俞月凤等，2019）。在本研究中，油松成年个体径级结构近似正态分布，说明该种群当前处于成熟状态（王燕等，2017）。然而，调查发现油松幼苗、幼树较少，后期更新乏力，这可能是由于油松幼年喜光，其在郁闭度0.4以上的林下难以生长所致。与油松林相比，松栎混交林和蒙古栎林群落幼/成比较高，这可能与高度郁闭的环境为喜荫的阔叶树种生长提供了良好条件有关（张家城和陈力，2000）。栓皮栎、蒙古栎、槲栎等硬阔树种以及大叶朴树、大叶白蜡、糠椴等中生机会树种的幼苗、幼树增多，为维持该地区阔叶林稳定性提供了充足的种苗库。这有利于组成该群落的物种保持稳定的规模，减少群落随时间的波动（Caldeira et al.， 2005）。张梦弢等（2015）对长白山云冷杉（Picea jezoensis + Abies nephrolepis）混交林研究后也发现，更新潜力较大的群落其总体稳定性也较强。
植物群落α多样性反映了群落在组成、结构、功能和动态方面的差异（Ghaley & Porter， 2014）。本研究发现，松栎混交林中乔木层物种丰富度最高，而灌木层最低。这可能与部分阔叶树种进入主林层，造成DBH≤5 cm的林下小乔木数量减少有关。张卫强等（2014）也发现，乔木层较高的物种丰富度常伴随较低的灌木层丰富度。草本层物种丰富度和多样性指数最低值均出现在油松林，这可能是由于油松林密度大、郁闭度高限制了林下阳性杂草的生长（王世雄等，2010）。然而，不同层次的植物对群落的贡献不相等。采用加权平均方法计算群落总体多样性发现，松栎混交林群落物种均匀度较高，说明该群落具有更高的功能多样性（陈超等，2016）。一般认为，均匀度对群落稳定性的作用体现在提高群落受到干扰后的恢复力（Hillebrand et al.， 2008）。均匀度越高，群落中每个物种的作用越大，由于投资组合效应减少群落波动的程度就越大（张景慧和黄永梅，2016）。
M. Godron指数以群落整体特征为依据，反映了群落中种群调节、竞争以及联结的程度，被认为是一种较好的稳定性测度（郑元润，2000）。在本研究中，3种群落的M. Godron值均偏离平衡点，说明该地区的主要森林的群落结构尚处于波动状态，极易受到干扰。同时，研究还发现不同的α多样性指数在反映稳定性水平时具有差异性。其中，Alatalo均匀度指数与M. Godron稳定性指数正相关性最强，Simpson多样性指数次之，Margalef物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数相关性较弱。闫东锋等（2011）在对宝天曼栎林群落的各多样性指数研究中也发现，表示均匀程度的Pielou指数与M. Godron稳定性呈较强正相关。Chapin & Porter （2000）证实在群落遭受人为活动或环境变化的干扰时，物种均匀度比丰富度表现更加敏感。
综上所述，八仙山自然保护区的油松林、蒙古栎林以及松栎混交林3种次生林均处于不稳定状态。其中，油松更新乏力，栎类和杂木幼苗、幼树较多。群落的更新潜力和物种均匀度对维持群落稳定具有重要作用。与油松林和蒙古栎林相比，松栎混交林结构和功能综合表现较好。因此，在未来该地区天然次生林经营过程中，要注意保护硬阔叶树种的幼苗幼树，逐渐形成以栎类树种为主的针阔混交林。
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