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摘要
柑橘黄龙病系柑橘产业的头号杀手，该文分析其流行态势和防控形势，概述其研发主要进展，并分析思考了当前防控对策、面临的困窘和改进建议。
关键词
柑橘黄龙病; 防控形势; 对策思考
中图分类号：
S 436.661.1
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2018293
Reconsideration on the control strategy of Citrus Huanglongbing
ZHOU Changyong
（Southwest University， Chongqing 400715， China）
Abstract
The citrus industry is facing an unprecedented challenge from Huanglongbing （HLB）. The current epidemics of HLB and its control measures were reviewed， and the major research development and difficulty encountered were also summarized.A few practical suggestions were made based on the analysis.
Key words
Citrus Huanglongbing; control situation; strategy consideration
柑橘是世界第一大水果，FAO统计2016年产量1.464亿t，占比全球水果约为20.4%（不含西甜瓜）;中国是全球最大的柑橘生产国，农业农村部统计2016年产量为3 765万t，占比世界柑橘25.7%，已成为我国南方乡村振兴的一大支柱产业，也是我国入世后仍具国际竞争力的大宗农产品之一。近年来，出现柑橘黄龙病局部大流行问题，给柑橘产业带来了大发展后的严峻挑战。针对该病严峻的防控形势，就重点环节重点问题，简要谈点个人思考，供读者参考。
1 柑橘黄龙病是产业面临的老大难问题
此病最早分别于1913年[1]和1919年[2]报道在我国台北和广东潮州有发生，已有百余年发生史，能侵染几乎所有柑橘类植物，是世界柑橘产业的“头号杀手”。其病原为韧皮部杆菌属Candidatus Liberibacter细菌[3]，在田间主要通过媒介昆虫-柑橘木虱传播[4-7]。现有50余个国家发生，以亚非国家居多，美洲国家本世纪初才报道发生[8]。20世纪柑橘第一和第二生产大国巴西和美国自2004年[9]和2005年[10]报道以来深受其害，如年产值过百亿美元的佛罗里达州柑橘产业，已有80%以上的柑橘树染病，其产业已毁大半，产量已回落到1949年水平，导致以橙汁为主的该州加工企业大量关闭或产量规模大缩减，此病暴发后，美国柑橘面积已由世界第三降至目前第七位[11]。暂无此病的欧洲和澳洲产区正处于该病的包围之中，已引起高度警惕，均将之列为检疫对象。
我国大陆共有广东、广西、福建、浙江、江西、湖南、云南、贵州、海南和四川等10个省（自治区）300余个县发生黄龙病，累计毁园数百万亩，尤其广东、广西、福建等省长期受其干扰。自2012年以来，江西赣州等地黄龙病大面积暴发，迄今已砍除病树4 500余万株，预估直接经济损失90余亿元（按200元/株累计）。自2014年以来，农业农村部在桂林、赣州和广州连续5次召开全国柑橘黄龙病防控现场工作年会，其重视程度是史无前例的，也组织了全国柑橘产区的普查、制定了专项诊断标准、防控规范和治理方案等。农业农村部自2015年以来，投入2.32亿元专项救灾资金防控此病，其中各级政府对赣州黄龙病防控投入过7亿元，广东、湖南、广西、四川等自2014年以来，亦投入约1.5亿元专项防控资金，近年各地累计投入防控资金估算超过12亿元。相对美国佛罗里达州而言，我国防控取得明显效果，但仍不敢掉以轻心。目前，与赣南处于同一甜橙优势产业带的湘南和桂北产区亦呈暴发态势，柑橘木虱已抵达四川宜宾屏山县金沙江峡谷地带，将对仍无此病干扰的长江柑橘带构成严重威胁，防控形势严峻！
2 对柑橘黄龙病的认知历程漫长且具挑战性
20世纪50年代-80年代初，对其病原研究历经半个多世纪的调研，起初推测可能系线虫、地衣、水害、真菌引发，20世纪50年代华南农业大学林孔湘教授试验证明其具有嫁接传染性，推测其病原为病毒[13]，70年代中国农业科学院柑橘研究所赵学源研究员试验证明其对抗生素敏感，推测为类菌质体[14]，1983年法国Garnier教授等明确其病原菌为韧皮部杆菌属细菌[3]，现已知有亚洲、非洲和美洲3个种，其中亚洲种致病力最强，我国发生的均为亚洲种，已知该细菌的细胞膜含有肽聚多糖层，为革兰氏阴性菌，主要寄生于植株韧皮部筛管细胞中，呈周身性分布[8，11-12]。目前，其病原纯培养尚未能获得突破，因而其病原也被称为“难养细菌”，虽然自20世纪80年代至今，已有多个团队报道“纯培养成功”，但最后均被定性为孤证试验，目前仍属世界难题！
直至20世纪60年代，南非科学家证实非洲种黄龙病在田间可经非洲木虱传播，而我国是在20世纪70年代初才试验证明柑橘木虱是其田间主要传媒[4，7]。研究表明木虱的寄主植物包括芸香科的柑橘、九里香等9个属[12]，其低龄若虫带菌传病率低，高龄若虫和成虫帶菌传病率高，近距离传播迅速，远距离传播缓慢，它在不同区域多发生5～7代，主要集中发生在新梢期，且发现该虫趋阳光性明显，而趋黄光习性不够明显，一般黄板诱杀效果不佳[9，11-12]。 3.3 對黄龙病的综合治理路在何方？
因病原菌纯培养这一世界性难题尚未攻克，制约了对病原菌理化性状的深入研究及病原治理技术的研发，同时也因此难以制备其抗体以研制黄龙病田间精准快速诊断试纸条，加大了对柑橘缺素黄化等生理性病害的田间快速甄别难度。自2009年至今，通过木虱或寄主富集病菌，完成了对该难养细菌3个种10余个分离株的全基因组测序工作，发现该菌基因组前噬菌体区域变异较大，亦有转录组、代谢组学上的不少研究积累，但尚无能应用于防治的研究成果，今年美国加州大学Wenbo Ma团队[18]发现该菌具保守性的分泌效应子（SDE1）与柑橘类似木瓜蛋白酶的互作机制，或许对其防治能有所帮助。目前木虱高效监测预警技术体系尚不完善，滞后了应急扑灭反应速度，对不同生态区域柑橘木虱发生消长成灾机制及其抗药性现状研究也不够系统，一定程度上制约了木虱防控药剂研发及综合治理技术水平，微生物农药、矿物源农药、木虱天敌人工大规模饲养及大面积释放技术仍然比较匮乏，单一施用化学农药导致的木虱抗药性增强、果品安全、生态环境恶化等诸多风险聚积。病原-媒介昆虫-寄主互作机制研究更是相对滞后，机理性解析存在障碍。
针对上述科学问题，美国、巴西和中国等国家，都聚集了研究队伍开展相关研究，与美国和巴西对其研发经费的投入相比较，我国存在明显差距。以美国为例，近十年来已累计投入6.94亿美元（按当前人民币汇率折算46亿元）[11]，而我国同期累计投入各级各类针对此病的研发项目经费约1.4亿元（含国家行业公益、现代柑橘产业技术体系、中国农科院创新工程、省级重大重点计划和正在启动的国家重点研发计划等项目），我国对此病的科技投入仅为美国的3%，近期科技研发突破性成果仍不多，总体水平仍处于跟跑为主状态！去年农业农村部启动成立了“全国柑橘优势区域黄龙病综合防控协同创新联盟”，推进重大病虫害防控部门间协作联动机制的构建，有效控制柑橘黄龙病等重大果树病虫害扩散蔓延，以保障水果产业可持续健康发展的国际竞争力。
针对当前柑橘黄龙病防控形势依然严峻的现实，一方面需要继续加大基础研发力度，另一方面更需要在农业农村部植保植检系统高度重视此病及其传媒的普查、监测、防控等工作基础上，面对当前实施“三板斧”措施面临的体制机制问题，进一步探索建立以科普宣传特别是负面案例宣传为基础，以政府引导、专业化合作社和企业为防控主体，“村规民约”“片长带动”等民间防控经验为补充的防控新局面，实施分区分类指导治理，以丰富“三板斧”综合防控技术体系。
参考文献
[1] 泽田兼吉.柑橘立枯病（豫报）[J].台湾农事报，1913，83：903-914.
[2] REINKING O A. Diseases of economic plants in Southern China [J]. Philippine Agricultural， 1919，8： 109-135.
[3] GARNIER M， DANEL N， BOV J M. The greening organism is a Gram negative bacterium [C]∥Proceedings of 9th Conference of International Organization of Citrus Virologists（IOCV）， Riverside，California， USA：IOCV，1984： 115-124.
[4] MCCLEAN A P D， OBERHOLZER P C J. Citrus psylla， a vector of the greening disease of sweet orange [J]. South African Journal of Agricultural Science， 1965， 8（1）： 297-298.
[5] CAPOOR S P， RAO D G， VISWANATH S M. Diaphorina citri Kuway， a vector of the greening disease of citrus in India [J]. Indian Journal of Agricultural Sciences， 1967， 37（6）： 572-575.
[6] MARTINEZ A L， WALLACE J M. Citrus leaf mottle-yellows disease in the Philippines and transmission of the causal virus by psyllid， Diaphorina citri [J]. Plant Disease Reporter， 1967， 51（8）： 692-695.
[7] 广西柑桔黄龙病研究小组.柑桔木虱和柑桔黄龙病[J]. 柑桔科技通讯， 1977（S1）：23-24.
[8] BOV J M. Huanglongbing： A destructive， newly-emerging， century-old disease of citrus [J]. Journal of Plant Pathology， 2006， 88（1）： 7-37.
[9] COLETTA-FILHO H D， TARGON M， TAKITA M A， et al. First report of the causal agent of Huanglongbing （“Candidatus Liberibacter asiaticus”） in Brazil [J]. Plant Disease， 2004， 88（12）： 1382.
[10] SUTTON B， DUAN Y P， HALBERT S， et al. Detection and identification of citrus Huanglongbing （greening） in Florida， USA [C]∥Proceedings of the Second International Citrus Canker and Huanglongbing Research Workshop， Orlando， FL， USA， 2005： 59. [11] National Academies of Sciences， Engineering， and Medicine. A review of the citrus greening research and development efforts supported by the citrus research and development foundation： Fighting a ravaging disease [M]. Washington DC：The National Academies Press， 2018：1-289.
[12] 赵学源.柑橘黄龙病防治研究工作回顾[M].北京：中国农业出版社，2017：1-254。
[13] 林孔湘. 柑桔黄梢（黄龙）病研究II-关于病原的探讨[J].植物病理学报， 1956， 2（1）：13-42.
[14] 广西柑桔黄龙病研究小组.利用四环素、土霉素治疗柑桔黄龙病的效果（初报）[J].柑桔科技通讯，1975（1）：31-34.
[15] 林孔湘，骆学海.柑桔黄梢（黄龙）病热治疗的初步研究[J].植物保护学报，1965，4（2）：169-175.
[16] 蒋元晖，赵学源，苏维芳，等.通过茎尖嫁接脱除柑桔黄龙病病原体[J].植物保护学报，1987，14（3）：184，162.
[17] HU Yan，ZHONG Xi， LIU Xuelu， et al.Comparative transcriptome analysis unveils the tolerance mechanisms of Citrus hystrix in response to ‘Candidatus Liberibacter asiaticus’ infection [J/OL]. PLoS ONE， 2017，12（12）：e0189229.
[18] CLARK K， FRANCO J Y， SCHWIZER S，et al.An effector from the Huanglongbing-associated pathogen targets citrus proteases [J].Nature Communications， 2018， 9（1718）：1-11.
（責任编辑： 田 喆）
柑橘黄龙病系柑橘产业的头号杀手，该文分析其流行态势和防控形势，概述其研发主要进展，并分析思考了当前防控对策、面临的困窘和改进建议。
关键词
柑橘黄龙病; 防控形势; 对策思考
中图分类号：
S 436.661.1
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2018293
Reconsideration on the control strategy of Citrus Huanglongbing
ZHOU Changyong
（Southwest University， Chongqing 400715， China）
Abstract
The citrus industry is facing an unprecedented challenge from Huanglongbing （HLB）. The current epidemics of HLB and its control measures were reviewed， and the major research development and difficulty encountered were also summarized.A few practical suggestions were made based on the analysis.
Key words
Citrus Huanglongbing; control situation; strategy consideration
柑橘是世界第一大水果，FAO统计2016年产量1.464亿t，占比全球水果约为20.4%（不含西甜瓜）;中国是全球最大的柑橘生产国，农业农村部统计2016年产量为3 765万t，占比世界柑橘25.7%，已成为我国南方乡村振兴的一大支柱产业，也是我国入世后仍具国际竞争力的大宗农产品之一。近年来，出现柑橘黄龙病局部大流行问题，给柑橘产业带来了大发展后的严峻挑战。针对该病严峻的防控形势，就重点环节重点问题，简要谈点个人思考，供读者参考。
1 柑橘黄龙病是产业面临的老大难问题
此病最早分别于1913年[1]和1919年[2]报道在我国台北和广东潮州有发生，已有百余年发生史，能侵染几乎所有柑橘类植物，是世界柑橘产业的“头号杀手”。其病原为韧皮部杆菌属Candidatus Liberibacter细菌[3]，在田间主要通过媒介昆虫-柑橘木虱传播[4-7]。现有50余个国家发生，以亚非国家居多，美洲国家本世纪初才报道发生[8]。20世纪柑橘第一和第二生产大国巴西和美国自2004年[9]和2005年[10]报道以来深受其害，如年产值过百亿美元的佛罗里达州柑橘产业，已有80%以上的柑橘树染病，其产业已毁大半，产量已回落到1949年水平，导致以橙汁为主的该州加工企业大量关闭或产量规模大缩减，此病暴发后，美国柑橘面积已由世界第三降至目前第七位[11]。暂无此病的欧洲和澳洲产区正处于该病的包围之中，已引起高度警惕，均将之列为检疫对象。
我国大陆共有广东、广西、福建、浙江、江西、湖南、云南、贵州、海南和四川等10个省（自治区）300余个县发生黄龙病，累计毁园数百万亩，尤其广东、广西、福建等省长期受其干扰。自2012年以来，江西赣州等地黄龙病大面积暴发，迄今已砍除病树4 500余万株，预估直接经济损失90余亿元（按200元/株累计）。自2014年以来，农业农村部在桂林、赣州和广州连续5次召开全国柑橘黄龙病防控现场工作年会，其重视程度是史无前例的，也组织了全国柑橘产区的普查、制定了专项诊断标准、防控规范和治理方案等。农业农村部自2015年以来，投入2.32亿元专项救灾资金防控此病，其中各级政府对赣州黄龙病防控投入过7亿元，广东、湖南、广西、四川等自2014年以来，亦投入约1.5亿元专项防控资金，近年各地累计投入防控资金估算超过12亿元。相对美国佛罗里达州而言，我国防控取得明显效果，但仍不敢掉以轻心。目前，与赣南处于同一甜橙优势产业带的湘南和桂北产区亦呈暴发态势，柑橘木虱已抵达四川宜宾屏山县金沙江峡谷地带，将对仍无此病干扰的长江柑橘带构成严重威胁，防控形势严峻！
2 对柑橘黄龙病的认知历程漫长且具挑战性
20世纪50年代-80年代初，对其病原研究历经半个多世纪的调研，起初推测可能系线虫、地衣、水害、真菌引发，20世纪50年代华南农业大学林孔湘教授试验证明其具有嫁接传染性，推测其病原为病毒[13]，70年代中国农业科学院柑橘研究所赵学源研究员试验证明其对抗生素敏感，推测为类菌质体[14]，1983年法国Garnier教授等明确其病原菌为韧皮部杆菌属细菌[3]，现已知有亚洲、非洲和美洲3个种，其中亚洲种致病力最强，我国发生的均为亚洲种，已知该细菌的细胞膜含有肽聚多糖层，为革兰氏阴性菌，主要寄生于植株韧皮部筛管细胞中，呈周身性分布[8，11-12]。目前，其病原纯培养尚未能获得突破，因而其病原也被称为“难养细菌”，虽然自20世纪80年代至今，已有多个团队报道“纯培养成功”，但最后均被定性为孤证试验，目前仍属世界难题！
直至20世纪60年代，南非科学家证实非洲种黄龙病在田间可经非洲木虱传播，而我国是在20世纪70年代初才试验证明柑橘木虱是其田间主要传媒[4，7]。研究表明木虱的寄主植物包括芸香科的柑橘、九里香等9个属[12]，其低龄若虫带菌传病率低，高龄若虫和成虫帶菌传病率高，近距离传播迅速，远距离传播缓慢，它在不同区域多发生5～7代，主要集中发生在新梢期，且发现该虫趋阳光性明显，而趋黄光习性不够明显，一般黄板诱杀效果不佳[9，11-12]。 3.3 對黄龙病的综合治理路在何方？
因病原菌纯培养这一世界性难题尚未攻克，制约了对病原菌理化性状的深入研究及病原治理技术的研发，同时也因此难以制备其抗体以研制黄龙病田间精准快速诊断试纸条，加大了对柑橘缺素黄化等生理性病害的田间快速甄别难度。自2009年至今，通过木虱或寄主富集病菌，完成了对该难养细菌3个种10余个分离株的全基因组测序工作，发现该菌基因组前噬菌体区域变异较大，亦有转录组、代谢组学上的不少研究积累，但尚无能应用于防治的研究成果，今年美国加州大学Wenbo Ma团队[18]发现该菌具保守性的分泌效应子（SDE1）与柑橘类似木瓜蛋白酶的互作机制，或许对其防治能有所帮助。目前木虱高效监测预警技术体系尚不完善，滞后了应急扑灭反应速度，对不同生态区域柑橘木虱发生消长成灾机制及其抗药性现状研究也不够系统，一定程度上制约了木虱防控药剂研发及综合治理技术水平，微生物农药、矿物源农药、木虱天敌人工大规模饲养及大面积释放技术仍然比较匮乏，单一施用化学农药导致的木虱抗药性增强、果品安全、生态环境恶化等诸多风险聚积。病原-媒介昆虫-寄主互作机制研究更是相对滞后，机理性解析存在障碍。
针对上述科学问题，美国、巴西和中国等国家，都聚集了研究队伍开展相关研究，与美国和巴西对其研发经费的投入相比较，我国存在明显差距。以美国为例，近十年来已累计投入6.94亿美元（按当前人民币汇率折算46亿元）[11]，而我国同期累计投入各级各类针对此病的研发项目经费约1.4亿元（含国家行业公益、现代柑橘产业技术体系、中国农科院创新工程、省级重大重点计划和正在启动的国家重点研发计划等项目），我国对此病的科技投入仅为美国的3%，近期科技研发突破性成果仍不多，总体水平仍处于跟跑为主状态！去年农业农村部启动成立了“全国柑橘优势区域黄龙病综合防控协同创新联盟”，推进重大病虫害防控部门间协作联动机制的构建，有效控制柑橘黄龙病等重大果树病虫害扩散蔓延，以保障水果产业可持续健康发展的国际竞争力。
针对当前柑橘黄龙病防控形势依然严峻的现实，一方面需要继续加大基础研发力度，另一方面更需要在农业农村部植保植检系统高度重视此病及其传媒的普查、监测、防控等工作基础上，面对当前实施“三板斧”措施面临的体制机制问题，进一步探索建立以科普宣传特别是负面案例宣传为基础，以政府引导、专业化合作社和企业为防控主体，“村规民约”“片长带动”等民间防控经验为补充的防控新局面，实施分区分类指导治理，以丰富“三板斧”综合防控技术体系。
参考文献
[1] 泽田兼吉.柑橘立枯病（豫报）[J].台湾农事报，1913，83：903-914.
[2] REINKING O A. Diseases of economic plants in Southern China [J]. Philippine Agricultural， 1919，8： 109-135.
[3] GARNIER M， DANEL N， BOV J M. The greening organism is a Gram negative bacterium [C]∥Proceedings of 9th Conference of International Organization of Citrus Virologists（IOCV）， Riverside，California， USA：IOCV，1984： 115-124.
[4] MCCLEAN A P D， OBERHOLZER P C J. Citrus psylla， a vector of the greening disease of sweet orange [J]. South African Journal of Agricultural Science， 1965， 8（1）： 297-298.
[5] CAPOOR S P， RAO D G， VISWANATH S M. Diaphorina citri Kuway， a vector of the greening disease of citrus in India [J]. Indian Journal of Agricultural Sciences， 1967， 37（6）： 572-575.
[6] MARTINEZ A L， WALLACE J M. Citrus leaf mottle-yellows disease in the Philippines and transmission of the causal virus by psyllid， Diaphorina citri [J]. Plant Disease Reporter， 1967， 51（8）： 692-695.
[7] 广西柑桔黄龙病研究小组.柑桔木虱和柑桔黄龙病[J]. 柑桔科技通讯， 1977（S1）：23-24.
[8] BOV J M. Huanglongbing： A destructive， newly-emerging， century-old disease of citrus [J]. Journal of Plant Pathology， 2006， 88（1）： 7-37.
[9] COLETTA-FILHO H D， TARGON M， TAKITA M A， et al. First report of the causal agent of Huanglongbing （“Candidatus Liberibacter asiaticus”） in Brazil [J]. Plant Disease， 2004， 88（12）： 1382.
[10] SUTTON B， DUAN Y P， HALBERT S， et al. Detection and identification of citrus Huanglongbing （greening） in Florida， USA [C]∥Proceedings of the Second International Citrus Canker and Huanglongbing Research Workshop， Orlando， FL， USA， 2005： 59. [11] National Academies of Sciences， Engineering， and Medicine. A review of the citrus greening research and development efforts supported by the citrus research and development foundation： Fighting a ravaging disease [M]. Washington DC：The National Academies Press， 2018：1-289.
[12] 赵学源.柑橘黄龙病防治研究工作回顾[M].北京：中国农业出版社，2017：1-254。
[13] 林孔湘. 柑桔黄梢（黄龙）病研究II-关于病原的探讨[J].植物病理学报， 1956， 2（1）：13-42.
[14] 广西柑桔黄龙病研究小组.利用四环素、土霉素治疗柑桔黄龙病的效果（初报）[J].柑桔科技通讯，1975（1）：31-34.
[15] 林孔湘，骆学海.柑桔黄梢（黄龙）病热治疗的初步研究[J].植物保护学报，1965，4（2）：169-175.
[16] 蒋元晖，赵学源，苏维芳，等.通过茎尖嫁接脱除柑桔黄龙病病原体[J].植物保护学报，1987，14（3）：184，162.
[17] HU Yan，ZHONG Xi， LIU Xuelu， et al.Comparative transcriptome analysis unveils the tolerance mechanisms of Citrus hystrix in response to ‘Candidatus Liberibacter asiaticus’ infection [J/OL]. PLoS ONE， 2017，12（12）：e0189229.
[18] CLARK K， FRANCO J Y， SCHWIZER S，et al.An effector from the Huanglongbing-associated pathogen targets citrus proteases [J].Nature Communications， 2018， 9（1718）：1-11.
（責任编辑： 田 喆）