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摘要：【目的】分析入侵我国的外来动物类型、数量、原产地、空间分布及发生危害特点，为更好地研究、预防和控制外来有害物种，保护入侵地生物多样性提供参考。【方法】以原国家环保总局和中国科学院分别于2003、2010、2014和2016年联合发布的4批中国外来入侵物种名单中所列的入侵动物为研究对象，结合文献检索，对入侵动物的原产地、传入途径、传入时间和分布现状等进行综述，分析其危害生境和对象，并提出有针对性的防治建议。【结果】4批外来入侵物种名单中共有外来入侵动物31种，其中昆虫纲最多，有22种;从原产地来看，来源于北美洲的最多，有13种，其余依次为亚洲、非洲、南美洲、大洋洲和欧洲，分别有8、7、4、1和1种;从入侵方式来看，有23种为无意引入、8种为人为有意引进;从空间分布来看，在我国整体呈现南多北少、沿海多于内陆的格局。列入名录的入侵动物已对我国农林牧渔业生产、生物多样性及人类健康等造成巨大威胁。【建议】加强预防与预警外来有害动物入侵，同时采取物理、化学、生物防治及以用促防等有效措施对具有潜在入侵性或已造成危害的入侵动物进行治理。
关键词： 外来入侵动物; 空间分布; 发生危害;防控对策
中图分类号： S43 文献標志码： A 文章编号：2095-1191（2019）05-1013-08
Abstract：【Objective】The types， quantity， origin areas， present distribution， occurrence and damage of invasive ani-mals in China were analyzed to provide scientific reference for researching， preventing and controlling invasive alien species and protecting local biodiversity. 【Method】The former Chinese Environmental Protection Administration and Chinese Academy of Sciences has published four lists of Chinese invasive species in 2003， 2010， 2014 and 2016， respectively. Statistical analysis were carried out based on the species listed in four batches. The review on origin areas， invasive ways， times and present distribution of the invasive animals was conducted， their endangering habitats and targets were studied and the corresponding control strategies were proposed. 【Result】The number of alien invasive species of animals on the four lists totaled 31. The species of insects were the largest（22 species）. Most invasive animals were originated in North America， following by Asia， Africa， South America， Oceania and Europe， and the species were thirteen， eight， seven， four， one and one， respectively. In terms of the invasive ways， twenty-three species were introduced in the untentional ways， eight species were introduced on purpose. As for spacial distribution， more species could be found in the southern region than northern region and in the coastal region than inland region. The invasive animals on the list posed a great threat to animal husbandry and fishery， biodiversity and human health in China. 【Suggestion】The following suggestions are proposed： strengthen invasion prevention and early warning for exotic harmful animals， and take effective physical， chemical and biological measures to control the potential and actual invasion of alien animals.
Key words： invasive alien animals; spatial distribution; hazard occurance; control measures 0 引言
生物入侵（Biological invasion）是指生物由原生存地经自然或人为途径侵入到另一个生境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程（万方浩等，2005），其中已引起或很有可能对经济、环境和人类健康产生危害的外来种称为入侵物种（Invasive species）。入侵物种改变了入侵地原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生较大影响。入侵物种经常形成广泛的生态危害，危及土著群落的生物多樣性并影响农业生产，造成巨大的经济损失，尤其是入侵动物具有寄主种类杂、移动能力强、传播速度快、危害严重和防治难度大等特点，需特别关注。为更好地防控外来入侵物种，原国家环保总局（2018年更名为中华人民共和国生态环境部）和中国科学院分别于2003、2010、2014和2016年联合发布了4批中国外来入侵物种名单（国家环保总局和中国科学院，2003;环境保护部和中国科学院，2010，2014，2016）。本研究结合文献检索，对我国入侵动物的原产地、传入途径、传入时间和分布现状等进行综述，分析其危害生境和对象，并提出有针对性的防治建议，旨在为未来入侵动物的预警和防控提供参考依据。
1 我国典型外来入侵动物的分类地位及原产地
原国家环保总局和中国科学院联合发布的4批外来入侵物种名单中包含入侵动物共31种，隶属于6纲17目29科（表1），其中非洲大蜗牛（Achating fulica Ferussac）、福寿螺（Pomacea canaliculata Lamarck）、红火蚁（Solenopsis invicta Buren）、牛蛙（Rana catesbeiana Shaw）、巴西龟（Trachemyss scripta Elegans）和食蚊鱼（Gambusia affinis Baired et Girard）已被列入世界100种恶性外来入侵物种黑名单（Lowe et al.，2000）。作为动物界中种类和数量最多的昆虫纲，在我国典型入侵动物名目中种类达22种，超过总数的2/3，其中有12种昆虫属于鞘翅目、鳞翅目和膜翅目。相比其他外来入侵动物，昆虫纲本身独特的生物学特性使其成为外来入侵物种的强势类群（杨红珍和李湘寿，2016）。还有一些非昆虫类入侵动物广泛存在于日常生产和生活中，如克氏原螯虾（Procambarus clarkii Girard）、尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus L.）和牛蛙，通常作为餐桌佳肴而为人们熟知。
由表1可知，传入我国的入侵动物有13种来自于北美洲，可能是由于北美洲与我国大陆有着相似的气候条件，加之频繁的贸易往来和人员流动，使得外来种传入我国的机会相对较多（徐海根等，2004;Weber et al.，2008;鞠瑞亭等，2012）。而来自亚洲（以南亚为主）和非洲（以北非为主）的典型入侵动物分别有8和7种;从南美洲、大洋洲和欧洲传入我国的入侵动物相对较少，分别只有4、1和1种，其原因可能是这三大洲与我国的气候条件差异较大所致。
2 我国典型外来入侵动物的引入历史与方式
在我国发布的4批外来入侵物种名单中有23种入侵动物为无意引入，其中22种属于昆虫纲。昆虫纲之所以容易入侵，其原因可能是：（1）生物个体较小，便于隐藏，检验检疫不易发现;（2）很多入侵动物具有钻蛀植物、木材等能力，易于借助远洋运输或物品携带等方式入境;（3）飞行能力强，能够远距离扩散，如苹果蠹蛾（Cydia pomonella L.）在20世纪50年代前后传入我国新疆，10年内即遍布新疆全境（环境保护部和中国科学院，2010）。改革开放后，我国贸易活动增加，外来入侵动物的传入进入暴发期，如美国白蛾（Hyphantria cunea Drury）和松突圆蚧（Hemiberlesia pitysophila Takagi）均在20世纪70年代末传入我国，80、90年代更有多达6个典型入侵昆虫纲动物无意传入我国;进入21世纪，外来有害动物的入侵态势依然迅猛，共有11个无意引入的物种列入我国外来入侵物种名单。
在4批外来入侵物种名单中有8种入侵动物为人为有意引进。如为控制蚊子和疟疾而最早引入我国的食蚊鱼，分别在1911和1927年引入我国台湾及大陆，后因对入侵地土著物种和生态系统及环境造成了严重影响和威胁，现已被我国严控人为引种和传播。还有一些入侵物种作为餐桌美食为人们熟知，至今仍广泛存在于各地农贸市场，如克氏原螯虾，该物种于1929年从日本引入到江苏南京一带（Yue et al.，2010），后因其食用价值被发掘，进而逐渐兴起养殖热潮，现已大规模扩散（环境保护部和中国科学院，2010）;牛蛙于1959年被引入我国大陆，并在20世纪80年代作为食物在多省份大量养殖（Wu et al.，2005）;尼罗罗非鱼也于20世纪70年代末因食用传入我国。福寿螺在20世纪80年代作为特种经济动物引入，后因食味不佳和市场化失败，致使养殖户弃养，因其适应性强、繁殖力高等特点已广泛分布于南方多个省（区，市），对农业生产和人类健康造成一定危害（赵本良等，2014;杨海芳等，2018）。豹纹脂身鲇（Pterygoplichthys pardalis Castelnau）、红腹锯鲑脂鲤（Pygocentrus nattereri Kner）和巴西龟（Trachemys scripta elegans Wied）也在20世纪80年代作为观赏性动物引入我国。典型入侵动物在我国首次出现的时间和地点见图1和图2。
整体而言，随着我国改革开放和经济贸易的发展，国际交流日益增多，外来物种入侵越发频繁（Lin et al.，2007），近2/3的物种从首次发现到列入我国外来入侵物种名单的时间间隔不到30年，其中除福寿螺外，其余均为昆虫纲动物，有12种昆虫在入侵后10年内即完成定殖及入侵过程。桉树枝瘿姬小蜂（Leptocybe invasa Fisher et La Salle）于2007年在广西首次发现，仅3年后就被列入我国第二批外来入侵物种名单（环境保护部和中国科学院，2010）。2013年分别在海南和黑龙江首次发现的椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）和松树蜂（Sirex noctilio Fabricius）也在3年后被列入我国第四批外来入侵物种名单（环境保护部和中国科学院，2016）。大部分入侵动物从首次发现到造成威胁的进程非常迅速，可能与社会经济活动对本地生态系统的破坏和干扰，以及全球气候变化有关（Huston，1994）。首先，高强度的社会经济活动破坏了入侵地原生生态环境、植被和生物多样性，造成本地生态系统的脆弱与退化，系统抗逆性减弱，进而为外来生物提供了很多空缺生态位;同时，气候变化一方面影响本地生境和生态系统，为入侵生物提供了新的生态位;另一方面，在全球气候变化的压力下，入侵物种适应性强，比本地种更具优势，不仅排挤本地种，还会破坏原有的生态系统（万方浩等，2011;吴刚等，2011）。 3 我国典型外来入侵动物的空间分布格局
根据文献统计分析可知，4批外来入侵物种名单中的入侵动物在各省（区，市）分布数目差异明显，华南、华中、西南和港澳台地区较多，华东、华北和西北次之，东北最少。其中，广东的入侵动物数量最多，有24种;其次是福建和广西，分别有23和21种;西藏和青海最少，只有2种（表2）。全国地域上整体呈现出由东南沿海向西北内陆减少的趋势，其原因可能是：（1）总体上符合纬度与生物多樣性呈负相关的生态学规律，即从低纬度到高纬度，物种多样性因受生物或非生物因素（温度、降水和能量流动等）的影响而呈递减趋势（Alpert et al.，2000）。（2）沿海城市港口多，经济发展快，人口密度大，与其他国家和地区的贸易、旅游、文化交流更频繁，有助于外来生物的入侵与扩散。入侵动物在我国分布数目较多的前3个省（区）均在沿海地区，且中美之间贸易的增加很可能导致未来物种入侵加剧，现状是入侵物种名单中近乎一半的入侵动物来自于北美洲。（3）我国东南沿海地区气候温暖，雨量充沛，土地肥沃，生态环境好，非常有利于外来物种的定居与建群;而在西北内陆地区，年均气温低，气候干旱，河流等湿地生态系统少，植被稀少，荒漠化生境广布，不利于外来动物的生存与定殖扩散;西藏和青海地处青藏高原，存在气温和气压低、空气稀薄、含氧量少、日照时间长、太阳辐射强等气候特点，也不利于大部分外来动物的生存与生长;另外，在东北地区由于年均气温低，也不适宜入侵动物的生存与种群扩张。
4 外来入侵动物的危害概述
入侵动物除了造成林业、农业和渔业等的直接经济损失外，还会危害本地种、损害食物链关系、破坏生态系统，造成生物多样性减少，甚至会威胁人类健康及日常生活（表3）。
4. 1 对林业的危害
据相关报道，2008年我国森林入侵害虫发生危害面积约150万ha（张国良等，2008）。且近年来随着人类对林地利用的增加，森林生态系统遭受害虫入侵的风险呈上升趋势，且许多入侵昆虫主要危害单一树种，专一性强，易导致单一化种植的人工林大面积受损。其中松材线虫[Bursaphelenchus xylophilus （Steiner et Buhrer） Nickle]侵染松树而引起的毁灭性松树病害被称为松树“癌症”，寄主植物染病后40 d即可死亡，整片松林从发病到毁灭只需3～5年（廖文胜等，2011）。此外，松突圆蚧、松树蜂和湿地松粉蚧（Oracella acuta Lobdell）也是严重危害松树的外来入侵物种。在危害棕榈科植物的害虫中，椰子木蛾主要以幼虫取食椰子叶片，在叶片背面用虫丝和虫粪构筑虫道，导致叶片焦枯，严重时甚至整株树冠枯死（杨崇慧，2015）;椰心叶甲（Brontispa longissima Gestro）的取食会导致椰子、槟榔等棕榈科植物生长受阻，减产60%～80%，严重时植株大面积死亡（环境保护部和中国科学院，2010）;红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus Oliver）幼虫、成虫均能危害棕榈科植物，危害严重时会导致整株植物被蛀食中空（韩宙等，2013）;桉树枝瘿姬小蜂主要危害桉树苗木和幼林，可导致枝叶枯萎凋落，植株生长受阻甚至死亡，造成苗圃及新植桉林的严重损失（环境保护部和中国科学院，2010）。悬铃木方翅网蝽（Corythucha ciliata Say）主要危害悬铃木属，不仅直接危害植株，还是某些病害的媒介（朱耿平等，2012）。刺桐姬小峰（Quadrastichus erythrinae Kim）更是专一危害刺桐属植物，造成叶片、嫩枝等处出现畸形、肿大、坏死、虫瘿，严重时引起大量落叶、植株死亡（环境保护部和中国科学院，2014）。也有寄主广泛的入侵昆虫，如强大小蠹（Dendroctonus valens LeConte）主要危害过熟林和成熟林，可造成有虫株率最高达80%（苗振旺等，2001）。
4. 2 对农业的危害
无花果蜡蚧（Ceroplastes rusci L.）、枣实蝇（Carpomya vesuviana Costa）和苹果蠹蛾主要危害果林，造成水果减产，给果农造成巨大的经济损失。还有一些入侵动物影响粮食生产，如福寿螺见青即食，喜食水稻幼苗，造成缺株少苗，严重影响水稻产量。稻水象甲（Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel）是水稻上的一种毁灭性害虫，严重威胁我国稻米生产（王小武，2017）。扶桑绵粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）严重暴发时可造成棉株成片死亡。三叶草斑潜蝇（Liriomyza trifolii Burgess）、美国白蛾、蔗扁蛾（Opogona sacchari Bojer）和非洲大蜗牛的取食对象更广泛，对很多常见的蔬菜、花卉和水果，甚至杂草和野生植物的危害较大。在城市、农田、荒地可见的红火蚁，可取食许多作物的种子并危害植株。
4. 3 对入侵地生物的危害
很多入侵动物会对入侵地生物造成巨大威胁。如食蚊鱼除了取食蚊子外，还会大量取食浮游动物、土著鱼类的鱼卵或鱼苗，以及两栖类动物的卵和幼体（环境保护部和中国科学院，2016）。对入侵地鱼类造成危害的外来有害动物还有豹纹脂身鲇、红腹锯鲑脂鲤、尼罗罗非鱼和巴西龟。相关研究报道，由于巴西龟具有生长和繁殖快、易存活等特性，会排挤同水域本地物种，对本地龟造成严重威胁（环境保护部和中国科学院，2014）。
4. 4 对人类健康和生活的危害
入侵动物可危害人类健康和日常生活。如人体被红火蚁叮咬后皮肤会出现红斑、红肿和痛痒，一些体质敏感的人可能会产生过敏性休克反应，严重者甚至造成死亡（张润志等，2005）;福寿螺是人畜共患寄生虫病的中间宿主，生吃福寿螺后极易引起食源性广州管圆线虫病（邓卓晖等，2007）;被称为“食人鲳”的红腹锯鲑脂鲤能够直接攻击人类;在我国广泛分布的美洲大蠊（Periplaneta americana L.）和德国小蠊（Blattella germanica L.）是典型的城市型害虫，不仅偷食人类食物，啃咬物品，损坏衣物、书籍和文物等，还会携带许多对脊椎动物致病的细菌，导致人类过敏甚至染病（姜志宽和吴光华，2009）。 5 我国典型外来入侵动物的防控对策
外来有害生物一旦入侵成功，用于控制其危害、扩散蔓延的代价极大，费用高昂，要彻底根除极其困难，防范外来有害生物入侵和危害将是一项长期而艰巨的任务。因此，为防止入侵动物的扩散危害，首先要加强预防与预警外来有害动物入侵;其次，针对具有潜在入侵性或已造成危害的入侵动物，需采取有效措施进行治理。
5. 1 外来有害动物的预防
5. 1. 1 加强口岸检疫监管 从公布的4批入侵动物入侵途径来看，绝大多数是人为（有意或无意）引进，因此，需对进口的苗木、木材、种子、粮食、包装物、各种交通工具以及旅客携带的行李包裹和货物进行严格检查，以防止外来动物被无意带入（王峰，2012）。同时，入侵动物在各省（区，市）分布数目差异明显，要针对不同省（区，市）制定不同的防控策略，其中沿海城市作为生物入侵的重灾区，需更加严格防控。鉴于入侵物种的快速扩散，要建立完备的情报网络，实现跨省、跨部门的资源共享。
5. 1. 2 加强外来物种入侵相关立法，构建风险评估制度 应当把不同部门的评估机构整合统一，组建国家外来物种入侵委员会下设的风险评估机构（芮改静，2015）。建立外来物种引进相关的科学评估制度，并加大对已引进外来种的监测、监控和监管力度（王亚民和曹文宣，2006）。
5. 1. 3 加大公众教育与参与力度，增强民众防治意识 近年来，不当放生、携带外来动植物回国、丢弃饲养宠物（入侵物种）的事件屡见报道，因此，在外来物种入侵的严峻形势下，必须积极开展相关的宣传教育工作，要求公众规范自己的行为，共同担负起防控入侵物种的责任（杨红珍等，2014）。
5. 2 外来入侵动物的防控手段与策略
5. 2. 1 物理防治 对许多危害林业的入侵害虫可采取改善森林树种结构，利用诱虫灯、诱饵或诱捕器诱杀等方法遏制其危害（吴坚，2004）。还可直接进行人工捕杀，该方法对环境安全，但耗费人力且收效不明显，只可作为辅助措施使用。
5. 2. 2 化学防治 目前针对入侵动物的药物种类丰富，且使用方便，效果明显，易于大面积推广应用，是当前最常用的技术方法，在外来入侵动物的防控中发挥了巨大威力。但随着农药的长期使用，入侵动物产生了不同程度的耐药性，而且存在危害本地非靶标生物、污染生态环境等问题（赵运涛等，2005）。因此，在开展化学防治的同时要紧抓生物防治研究。
5. 2. 3 生物防治 生物防治具有一定的生态和经济效益，且成本低，效果持久。目前已开发出一些有效方法，如采取微生物杀虫剂绿僵菌（Metarhizium anisopliae Metschnikoff）和引進寄生蜂防治椰心叶甲不仅经济有效，还更利于环境保护（金涛等，2012; 吕宝乾等，2012）;利用性信息素监测和迷向防治苹果蠹蛾已成为一种切实可行并广泛应用的害虫管理技术（翟小伟等，2009）;对于福寿螺，常见的经济动物鸭子（Tadorna tadorna L.）、中华鳖（Pelodiscus sinensis Trionychidae）、鲤鱼（Cyprinus carpio L.）和青鱼（Mylopharyngodon piceus Cyprinidae）不仅可控制福寿螺，还能产生一定的经济效益。
5. 2. 4 以用促防 外来入侵动物也是一类重要的生物资源，因此，如果对其进行无害化处理及资源化利用，不失为一种多赢的防控策略与手段。如外来入侵生物福寿螺个体大，含有丰富的蛋白质、胡萝卜素、多种维生素和矿物质，可作为许多动物的饲料，还能提取抗肿瘤、抗病毒、抗凝血、降血脂等多种生物学活性的多糖和卵磷脂，实现对福寿螺进行全方位的资源化利用（许桂芹，2008）。
5. 2. 5 综合防治 入侵动物的防治通常需要多种防控措施的有机组合，扬长避短，才能达到有效控制的目的。其中，针对一些最近引进的和已确定物种的入侵害虫，可综合多种措施来根除，即从一个地区有计划地移除一个物种。如2010年新疆首次发现扶桑绵粉蚧，鉴于其对棉花生产安全的巨大威胁，新疆迅速启动了自上而下的根除计划：焚烧受感染的植物和包装材料，广泛应用杀虫剂杀灭害虫，连续监控该入侵动物的传播，最终在新疆成功根除了扶桑绵粉蚧。
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（責任编辑 麻小燕）
关键词： 外来入侵动物; 空间分布; 发生危害;防控对策
中图分类号： S43 文献標志码： A 文章编号：2095-1191（2019）05-1013-08
Abstract：【Objective】The types， quantity， origin areas， present distribution， occurrence and damage of invasive ani-mals in China were analyzed to provide scientific reference for researching， preventing and controlling invasive alien species and protecting local biodiversity. 【Method】The former Chinese Environmental Protection Administration and Chinese Academy of Sciences has published four lists of Chinese invasive species in 2003， 2010， 2014 and 2016， respectively. Statistical analysis were carried out based on the species listed in four batches. The review on origin areas， invasive ways， times and present distribution of the invasive animals was conducted， their endangering habitats and targets were studied and the corresponding control strategies were proposed. 【Result】The number of alien invasive species of animals on the four lists totaled 31. The species of insects were the largest（22 species）. Most invasive animals were originated in North America， following by Asia， Africa， South America， Oceania and Europe， and the species were thirteen， eight， seven， four， one and one， respectively. In terms of the invasive ways， twenty-three species were introduced in the untentional ways， eight species were introduced on purpose. As for spacial distribution， more species could be found in the southern region than northern region and in the coastal region than inland region. The invasive animals on the list posed a great threat to animal husbandry and fishery， biodiversity and human health in China. 【Suggestion】The following suggestions are proposed： strengthen invasion prevention and early warning for exotic harmful animals， and take effective physical， chemical and biological measures to control the potential and actual invasion of alien animals.
Key words： invasive alien animals; spatial distribution; hazard occurance; control measures 0 引言
生物入侵（Biological invasion）是指生物由原生存地经自然或人为途径侵入到另一个生境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程（万方浩等，2005），其中已引起或很有可能对经济、环境和人类健康产生危害的外来种称为入侵物种（Invasive species）。入侵物种改变了入侵地原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生较大影响。入侵物种经常形成广泛的生态危害，危及土著群落的生物多樣性并影响农业生产，造成巨大的经济损失，尤其是入侵动物具有寄主种类杂、移动能力强、传播速度快、危害严重和防治难度大等特点，需特别关注。为更好地防控外来入侵物种，原国家环保总局（2018年更名为中华人民共和国生态环境部）和中国科学院分别于2003、2010、2014和2016年联合发布了4批中国外来入侵物种名单（国家环保总局和中国科学院，2003;环境保护部和中国科学院，2010，2014，2016）。本研究结合文献检索，对我国入侵动物的原产地、传入途径、传入时间和分布现状等进行综述，分析其危害生境和对象，并提出有针对性的防治建议，旨在为未来入侵动物的预警和防控提供参考依据。
1 我国典型外来入侵动物的分类地位及原产地
原国家环保总局和中国科学院联合发布的4批外来入侵物种名单中包含入侵动物共31种，隶属于6纲17目29科（表1），其中非洲大蜗牛（Achating fulica Ferussac）、福寿螺（Pomacea canaliculata Lamarck）、红火蚁（Solenopsis invicta Buren）、牛蛙（Rana catesbeiana Shaw）、巴西龟（Trachemyss scripta Elegans）和食蚊鱼（Gambusia affinis Baired et Girard）已被列入世界100种恶性外来入侵物种黑名单（Lowe et al.，2000）。作为动物界中种类和数量最多的昆虫纲，在我国典型入侵动物名目中种类达22种，超过总数的2/3，其中有12种昆虫属于鞘翅目、鳞翅目和膜翅目。相比其他外来入侵动物，昆虫纲本身独特的生物学特性使其成为外来入侵物种的强势类群（杨红珍和李湘寿，2016）。还有一些非昆虫类入侵动物广泛存在于日常生产和生活中，如克氏原螯虾（Procambarus clarkii Girard）、尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus L.）和牛蛙，通常作为餐桌佳肴而为人们熟知。
由表1可知，传入我国的入侵动物有13种来自于北美洲，可能是由于北美洲与我国大陆有着相似的气候条件，加之频繁的贸易往来和人员流动，使得外来种传入我国的机会相对较多（徐海根等，2004;Weber et al.，2008;鞠瑞亭等，2012）。而来自亚洲（以南亚为主）和非洲（以北非为主）的典型入侵动物分别有8和7种;从南美洲、大洋洲和欧洲传入我国的入侵动物相对较少，分别只有4、1和1种，其原因可能是这三大洲与我国的气候条件差异较大所致。
2 我国典型外来入侵动物的引入历史与方式
在我国发布的4批外来入侵物种名单中有23种入侵动物为无意引入，其中22种属于昆虫纲。昆虫纲之所以容易入侵，其原因可能是：（1）生物个体较小，便于隐藏，检验检疫不易发现;（2）很多入侵动物具有钻蛀植物、木材等能力，易于借助远洋运输或物品携带等方式入境;（3）飞行能力强，能够远距离扩散，如苹果蠹蛾（Cydia pomonella L.）在20世纪50年代前后传入我国新疆，10年内即遍布新疆全境（环境保护部和中国科学院，2010）。改革开放后，我国贸易活动增加，外来入侵动物的传入进入暴发期，如美国白蛾（Hyphantria cunea Drury）和松突圆蚧（Hemiberlesia pitysophila Takagi）均在20世纪70年代末传入我国，80、90年代更有多达6个典型入侵昆虫纲动物无意传入我国;进入21世纪，外来有害动物的入侵态势依然迅猛，共有11个无意引入的物种列入我国外来入侵物种名单。
在4批外来入侵物种名单中有8种入侵动物为人为有意引进。如为控制蚊子和疟疾而最早引入我国的食蚊鱼，分别在1911和1927年引入我国台湾及大陆，后因对入侵地土著物种和生态系统及环境造成了严重影响和威胁，现已被我国严控人为引种和传播。还有一些入侵物种作为餐桌美食为人们熟知，至今仍广泛存在于各地农贸市场，如克氏原螯虾，该物种于1929年从日本引入到江苏南京一带（Yue et al.，2010），后因其食用价值被发掘，进而逐渐兴起养殖热潮，现已大规模扩散（环境保护部和中国科学院，2010）;牛蛙于1959年被引入我国大陆，并在20世纪80年代作为食物在多省份大量养殖（Wu et al.，2005）;尼罗罗非鱼也于20世纪70年代末因食用传入我国。福寿螺在20世纪80年代作为特种经济动物引入，后因食味不佳和市场化失败，致使养殖户弃养，因其适应性强、繁殖力高等特点已广泛分布于南方多个省（区，市），对农业生产和人类健康造成一定危害（赵本良等，2014;杨海芳等，2018）。豹纹脂身鲇（Pterygoplichthys pardalis Castelnau）、红腹锯鲑脂鲤（Pygocentrus nattereri Kner）和巴西龟（Trachemys scripta elegans Wied）也在20世纪80年代作为观赏性动物引入我国。典型入侵动物在我国首次出现的时间和地点见图1和图2。
整体而言，随着我国改革开放和经济贸易的发展，国际交流日益增多，外来物种入侵越发频繁（Lin et al.，2007），近2/3的物种从首次发现到列入我国外来入侵物种名单的时间间隔不到30年，其中除福寿螺外，其余均为昆虫纲动物，有12种昆虫在入侵后10年内即完成定殖及入侵过程。桉树枝瘿姬小蜂（Leptocybe invasa Fisher et La Salle）于2007年在广西首次发现，仅3年后就被列入我国第二批外来入侵物种名单（环境保护部和中国科学院，2010）。2013年分别在海南和黑龙江首次发现的椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）和松树蜂（Sirex noctilio Fabricius）也在3年后被列入我国第四批外来入侵物种名单（环境保护部和中国科学院，2016）。大部分入侵动物从首次发现到造成威胁的进程非常迅速，可能与社会经济活动对本地生态系统的破坏和干扰，以及全球气候变化有关（Huston，1994）。首先，高强度的社会经济活动破坏了入侵地原生生态环境、植被和生物多样性，造成本地生态系统的脆弱与退化，系统抗逆性减弱，进而为外来生物提供了很多空缺生态位;同时，气候变化一方面影响本地生境和生态系统，为入侵生物提供了新的生态位;另一方面，在全球气候变化的压力下，入侵物种适应性强，比本地种更具优势，不仅排挤本地种，还会破坏原有的生态系统（万方浩等，2011;吴刚等，2011）。 3 我国典型外来入侵动物的空间分布格局
根据文献统计分析可知，4批外来入侵物种名单中的入侵动物在各省（区，市）分布数目差异明显，华南、华中、西南和港澳台地区较多，华东、华北和西北次之，东北最少。其中，广东的入侵动物数量最多，有24种;其次是福建和广西，分别有23和21种;西藏和青海最少，只有2种（表2）。全国地域上整体呈现出由东南沿海向西北内陆减少的趋势，其原因可能是：（1）总体上符合纬度与生物多樣性呈负相关的生态学规律，即从低纬度到高纬度，物种多样性因受生物或非生物因素（温度、降水和能量流动等）的影响而呈递减趋势（Alpert et al.，2000）。（2）沿海城市港口多，经济发展快，人口密度大，与其他国家和地区的贸易、旅游、文化交流更频繁，有助于外来生物的入侵与扩散。入侵动物在我国分布数目较多的前3个省（区）均在沿海地区，且中美之间贸易的增加很可能导致未来物种入侵加剧，现状是入侵物种名单中近乎一半的入侵动物来自于北美洲。（3）我国东南沿海地区气候温暖，雨量充沛，土地肥沃，生态环境好，非常有利于外来物种的定居与建群;而在西北内陆地区，年均气温低，气候干旱，河流等湿地生态系统少，植被稀少，荒漠化生境广布，不利于外来动物的生存与定殖扩散;西藏和青海地处青藏高原，存在气温和气压低、空气稀薄、含氧量少、日照时间长、太阳辐射强等气候特点，也不利于大部分外来动物的生存与生长;另外，在东北地区由于年均气温低，也不适宜入侵动物的生存与种群扩张。
4 外来入侵动物的危害概述
入侵动物除了造成林业、农业和渔业等的直接经济损失外，还会危害本地种、损害食物链关系、破坏生态系统，造成生物多样性减少，甚至会威胁人类健康及日常生活（表3）。
4. 1 对林业的危害
据相关报道，2008年我国森林入侵害虫发生危害面积约150万ha（张国良等，2008）。且近年来随着人类对林地利用的增加，森林生态系统遭受害虫入侵的风险呈上升趋势，且许多入侵昆虫主要危害单一树种，专一性强，易导致单一化种植的人工林大面积受损。其中松材线虫[Bursaphelenchus xylophilus （Steiner et Buhrer） Nickle]侵染松树而引起的毁灭性松树病害被称为松树“癌症”，寄主植物染病后40 d即可死亡，整片松林从发病到毁灭只需3～5年（廖文胜等，2011）。此外，松突圆蚧、松树蜂和湿地松粉蚧（Oracella acuta Lobdell）也是严重危害松树的外来入侵物种。在危害棕榈科植物的害虫中，椰子木蛾主要以幼虫取食椰子叶片，在叶片背面用虫丝和虫粪构筑虫道，导致叶片焦枯，严重时甚至整株树冠枯死（杨崇慧，2015）;椰心叶甲（Brontispa longissima Gestro）的取食会导致椰子、槟榔等棕榈科植物生长受阻，减产60%～80%，严重时植株大面积死亡（环境保护部和中国科学院，2010）;红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus Oliver）幼虫、成虫均能危害棕榈科植物，危害严重时会导致整株植物被蛀食中空（韩宙等，2013）;桉树枝瘿姬小蜂主要危害桉树苗木和幼林，可导致枝叶枯萎凋落，植株生长受阻甚至死亡，造成苗圃及新植桉林的严重损失（环境保护部和中国科学院，2010）。悬铃木方翅网蝽（Corythucha ciliata Say）主要危害悬铃木属，不仅直接危害植株，还是某些病害的媒介（朱耿平等，2012）。刺桐姬小峰（Quadrastichus erythrinae Kim）更是专一危害刺桐属植物，造成叶片、嫩枝等处出现畸形、肿大、坏死、虫瘿，严重时引起大量落叶、植株死亡（环境保护部和中国科学院，2014）。也有寄主广泛的入侵昆虫，如强大小蠹（Dendroctonus valens LeConte）主要危害过熟林和成熟林，可造成有虫株率最高达80%（苗振旺等，2001）。
4. 2 对农业的危害
无花果蜡蚧（Ceroplastes rusci L.）、枣实蝇（Carpomya vesuviana Costa）和苹果蠹蛾主要危害果林，造成水果减产，给果农造成巨大的经济损失。还有一些入侵动物影响粮食生产，如福寿螺见青即食，喜食水稻幼苗，造成缺株少苗，严重影响水稻产量。稻水象甲（Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel）是水稻上的一种毁灭性害虫，严重威胁我国稻米生产（王小武，2017）。扶桑绵粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）严重暴发时可造成棉株成片死亡。三叶草斑潜蝇（Liriomyza trifolii Burgess）、美国白蛾、蔗扁蛾（Opogona sacchari Bojer）和非洲大蜗牛的取食对象更广泛，对很多常见的蔬菜、花卉和水果，甚至杂草和野生植物的危害较大。在城市、农田、荒地可见的红火蚁，可取食许多作物的种子并危害植株。
4. 3 对入侵地生物的危害
很多入侵动物会对入侵地生物造成巨大威胁。如食蚊鱼除了取食蚊子外，还会大量取食浮游动物、土著鱼类的鱼卵或鱼苗，以及两栖类动物的卵和幼体（环境保护部和中国科学院，2016）。对入侵地鱼类造成危害的外来有害动物还有豹纹脂身鲇、红腹锯鲑脂鲤、尼罗罗非鱼和巴西龟。相关研究报道，由于巴西龟具有生长和繁殖快、易存活等特性，会排挤同水域本地物种，对本地龟造成严重威胁（环境保护部和中国科学院，2014）。
4. 4 对人类健康和生活的危害
入侵动物可危害人类健康和日常生活。如人体被红火蚁叮咬后皮肤会出现红斑、红肿和痛痒，一些体质敏感的人可能会产生过敏性休克反应，严重者甚至造成死亡（张润志等，2005）;福寿螺是人畜共患寄生虫病的中间宿主，生吃福寿螺后极易引起食源性广州管圆线虫病（邓卓晖等，2007）;被称为“食人鲳”的红腹锯鲑脂鲤能够直接攻击人类;在我国广泛分布的美洲大蠊（Periplaneta americana L.）和德国小蠊（Blattella germanica L.）是典型的城市型害虫，不仅偷食人类食物，啃咬物品，损坏衣物、书籍和文物等，还会携带许多对脊椎动物致病的细菌，导致人类过敏甚至染病（姜志宽和吴光华，2009）。 5 我国典型外来入侵动物的防控对策
外来有害生物一旦入侵成功，用于控制其危害、扩散蔓延的代价极大，费用高昂，要彻底根除极其困难，防范外来有害生物入侵和危害将是一项长期而艰巨的任务。因此，为防止入侵动物的扩散危害，首先要加强预防与预警外来有害动物入侵;其次，针对具有潜在入侵性或已造成危害的入侵动物，需采取有效措施进行治理。
5. 1 外来有害动物的预防
5. 1. 1 加强口岸检疫监管 从公布的4批入侵动物入侵途径来看，绝大多数是人为（有意或无意）引进，因此，需对进口的苗木、木材、种子、粮食、包装物、各种交通工具以及旅客携带的行李包裹和货物进行严格检查，以防止外来动物被无意带入（王峰，2012）。同时，入侵动物在各省（区，市）分布数目差异明显，要针对不同省（区，市）制定不同的防控策略，其中沿海城市作为生物入侵的重灾区，需更加严格防控。鉴于入侵物种的快速扩散，要建立完备的情报网络，实现跨省、跨部门的资源共享。
5. 1. 2 加强外来物种入侵相关立法，构建风险评估制度 应当把不同部门的评估机构整合统一，组建国家外来物种入侵委员会下设的风险评估机构（芮改静，2015）。建立外来物种引进相关的科学评估制度，并加大对已引进外来种的监测、监控和监管力度（王亚民和曹文宣，2006）。
5. 1. 3 加大公众教育与参与力度，增强民众防治意识 近年来，不当放生、携带外来动植物回国、丢弃饲养宠物（入侵物种）的事件屡见报道，因此，在外来物种入侵的严峻形势下，必须积极开展相关的宣传教育工作，要求公众规范自己的行为，共同担负起防控入侵物种的责任（杨红珍等，2014）。
5. 2 外来入侵动物的防控手段与策略
5. 2. 1 物理防治 对许多危害林业的入侵害虫可采取改善森林树种结构，利用诱虫灯、诱饵或诱捕器诱杀等方法遏制其危害（吴坚，2004）。还可直接进行人工捕杀，该方法对环境安全，但耗费人力且收效不明显，只可作为辅助措施使用。
5. 2. 2 化学防治 目前针对入侵动物的药物种类丰富，且使用方便，效果明显，易于大面积推广应用，是当前最常用的技术方法，在外来入侵动物的防控中发挥了巨大威力。但随着农药的长期使用，入侵动物产生了不同程度的耐药性，而且存在危害本地非靶标生物、污染生态环境等问题（赵运涛等，2005）。因此，在开展化学防治的同时要紧抓生物防治研究。
5. 2. 3 生物防治 生物防治具有一定的生态和经济效益，且成本低，效果持久。目前已开发出一些有效方法，如采取微生物杀虫剂绿僵菌（Metarhizium anisopliae Metschnikoff）和引進寄生蜂防治椰心叶甲不仅经济有效，还更利于环境保护（金涛等，2012; 吕宝乾等，2012）;利用性信息素监测和迷向防治苹果蠹蛾已成为一种切实可行并广泛应用的害虫管理技术（翟小伟等，2009）;对于福寿螺，常见的经济动物鸭子（Tadorna tadorna L.）、中华鳖（Pelodiscus sinensis Trionychidae）、鲤鱼（Cyprinus carpio L.）和青鱼（Mylopharyngodon piceus Cyprinidae）不仅可控制福寿螺，还能产生一定的经济效益。
5. 2. 4 以用促防 外来入侵动物也是一类重要的生物资源，因此，如果对其进行无害化处理及资源化利用，不失为一种多赢的防控策略与手段。如外来入侵生物福寿螺个体大，含有丰富的蛋白质、胡萝卜素、多种维生素和矿物质，可作为许多动物的饲料，还能提取抗肿瘤、抗病毒、抗凝血、降血脂等多种生物学活性的多糖和卵磷脂，实现对福寿螺进行全方位的资源化利用（许桂芹，2008）。
5. 2. 5 综合防治 入侵动物的防治通常需要多种防控措施的有机组合，扬长避短，才能达到有效控制的目的。其中，针对一些最近引进的和已确定物种的入侵害虫，可综合多种措施来根除，即从一个地区有计划地移除一个物种。如2010年新疆首次发现扶桑绵粉蚧，鉴于其对棉花生产安全的巨大威胁，新疆迅速启动了自上而下的根除计划：焚烧受感染的植物和包装材料，广泛应用杀虫剂杀灭害虫，连续监控该入侵动物的传播，最终在新疆成功根除了扶桑绵粉蚧。
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（責任编辑 麻小燕）