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摘要综述了超声波处理对作物形态指标（根数、发芽率、光合作用、抗性酶活性和调节物质含量）和生理生化的影响，并展望了超声波应用于农作物的前景。
关键词超声波；农作物；产量；种子；幼苗
中图分类号Q947.8文献标识码A文章编号0517-6611（2017）21-0011-02
Effects of Ultrasonic Pretreatment on Seed and Seedling
ZHANG Sicong，KONG Leilei，TANG Xiangru*（College of Agronomy，South China Agricultural University，Scientific Observation Station for Crop Cultivation in South China，Ministry of Agriculture， Guangzhou，Guangdong 510642）
AbstractWe summarized effects of ultrasonic pretreatment on root number，germination rate，photosynthesis，activity of resistant enzymes， moderating material content and physiological and biochemical indexes of seed and seedlings，and looked forward to the application prospect of ultrasound in crop.
Key wordsUltrasound；Crop；Yield；Seeds；Seedlings
農作物种子活力强弱直接影响作物未来的长势[1]，故种子处理对农作物的生长发育状况和产量高低有密不可分的关系。而对种子预处理是为了提高发芽力和发芽势及促进生长，有利于事先加强对种子的刺激，促进酶的活化，增强一些有关抵御胁迫的酶的活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD），提高新陈代谢和光合作用酶的活性，最终提高发芽率[2]。对种子和幼苗处理方法有物理和化学方法，但是由于某些化学药剂的难降解性和对人体健康产生危害以及用量控制的难度，使得化学方法逐渐被物理方法取代[3]。用物理方法进行预处理可以使种苗变齐、变壮、叶片变厚，增强耐受性，降低化学药剂对环境的污染，并且对人体造成的伤害小[2]。物理处理法处理种子由于具有时效短、成本低廉、简单、环保的特点而被大范围采用[3]。在应用上，研究者已经尝试用这种方法来对作物的种子、幼苗进行预处理从而提高作物产量。
超声波是频率高于20 kHz的声波，有良好的方向性，穿透性好，是一种重要的环境应力[4]。它是物质介质中的一种弹性机械波，作为一种物理形式，近年来向着生物学领域发展[5]。超声波是物理处理种子和幼苗方法中的一种，兼有物理方法的特点，近年来在农业生产方面应用较多。农作物可以感受光、温、水等物理信号以及刺激，超声波作为物理信号刺激的一种，对生物体的刺激十分有利[6]。超声波对种子的处理首先是把种子置于超声场中，利用波的能量加强对种子的物理刺激，从而改变其体内各种生理活性[3]。有研究证实，超声波具有动能，可有效刺激种子，提高发芽率和发芽势，促进生长以及缩短作物的成熟期限[7]。超声波作为大自然能量的一种，农作物可以有效利用其动能，增强植物细胞和酶活力，加快细胞的分裂速度，促进农作物高产，近年来在育种领域得到广泛应用[8]。超声波具有空化、传质的作用[9]。其在低强度及适宜的频率条件下，有磁致伸缩作用和机械振荡作用，改变酶分子构象，促进酶生物催化活性[5]。使用合适强度、合适照射时长、合适频率的超声波作用于农作物器官组织，将会活化生物物质，调节其新陈代谢，最终产生预期的生物学效应[10]。有研究证实，种子经超声波照射之后，种子活力大大提高，促进了其萌发及幼苗生长，增强了植物的抗逆性和产量[11]。笔者综述了超声波预处理对作物种子及幼苗的影响，旨在为应用超声波提高作物产量提供参考。
1超声波处理对作物形态指标和生理生化的影响
1.1根数超声波对幼根幼苗的生长都有促进作用。研究表明，超声波处理后的小麦幼苗有更多数量的叶片和根，促进了幼苗的生长[12]。超声波处理可促进水稻幼苗根系总根长的生长，增大根系表面积，使根系与外界养分的接触面积增大[13]，根可以吸收养分和水分[14]，而这种变化将会使得作物有更高的养分与水分利用量，最终促进植物生长和农作物产量的提高。
1.2发芽率研究表明，用适当频率和适当强度的超声波处理冬小麦种子，可使其发芽率和出苗率较对照组显著提高[15]。在烤烟种子的超声波研究中也有类似发现，在1 min低频声波处理时间内，其种子的发芽率随时间的延长而提高[16]。超声波对于白菜种子而言，不但可以提高发芽率，而且可以齐苗，加快出苗时间[17]；研究者对蓍草种子的超声波处理研究中也发现超声波可提高种子的发芽率[18]。对白术幼苗的研究发现，超声波对其株高有促进作用[19]。另有研究表明，当小麦幼苗株高生长受到盐胁迫的抑制作用时，经过超声波处理的幼苗的株高明显比CK减少的少[12]。
1.3光合作用叶绿素的含量将会影响作物光合作用的效率，当单位叶面积叶绿素含量一定时，叶面积大小是限制光合效率的间接因素。有研究显示，超声波作用于白术幼苗之后，其子叶可以更好地生长，叶面积也增大[19]。较大叶面积使得植株叶面积指数变大，植株可以获得更多的光能[20]，促进自身更好地进行光合作用，提高有机物积累，最终提高了作物的生物产量[21]。
1.4抗性酶的活性 超氧化物歧化酶广泛存在于需氧生物体内，能清除超氧阴离子自由基对机体的危害[5]。研究者对羽扇豆幼苗进行超声波处理发现，羽扇豆幼苗的SOD活性大大提高，而且抗性也显著增强并减轻了活性氧对膜的伤害。在对水稻种子超声波处理后，POD含量上升[22]。SOD和POD的活性升高可以使种子在遭受胁迫时维持一个相对稳定的环境。超声波处理作物种子和幼苗后植物耐受性提高的原因是，超声波物质可以增强抗氧化酶的活性来帮助植物消除ROS，从而减轻外界环境变化的影响[23]。 1.5调节物质含量的影响丙二醛（MDA）是膜质过氧化作用的产物，间接表示膜受损状况。研究表明，超声波处理水稻种子后可以降低其在盐胁迫下的MDA含量[24]。糖是一种生物体能量来源，亦是一种信号分子，其构成的脱氧核糖更是生命遗传的基础，它在代谢中十分重要。而蛋白质也是构成生物体和细胞的重要物质，是进行一系列生理代谢活动的物质基础。国内研究发现，在超声波处理农作物后，作物根系中的可溶性糖和可溶性蛋白质大大增加[25]。
2超声波处理对作物生理生化的影响
2.1能量理论超声波振动产生一定的能量，能量被植物体吸收后可以产生自由基从而产生生化反应，并增加了与植物生理活性有关酶的活性，而这些效应作用都会促进种子内的物质代谢[26]。对种子发芽率提高的解释，国外研究表明声波的振动会引起分子结构的改变，使得酶从细胞壁释放，并能有效改善生物体代谢。在植物种子萌发过程中，低熵淀粉和蛋白质分解速率会变快，导致种子的熵和内能加强，从而提高了发芽率[23]。
2.2酶理论适宜的超声波可促进细胞内产生微流，胞内基质涡流，加强细胞膜和细胞壁的透性，从而加强细胞的新陈代谢能力[27]。超声波产生的涡流效应可能促进底物迅速进入酶催化部分及产物进入介质，从而提高酶的催化效率[5]。低频率的超声波有空化作用和振动作用，波的能量会使纤维素层变得十分松散，导致酶分子更容易和底物结合[9]，也从加强酶的反应速率方面对超声波促进作物生长原因进行了很好的解释。
2.3物理化学理论超声波作为一种弹性机械波，具有振动效应，在传播中与空气摩擦，从而产生热效应或化学效应，由于其机械和产热的直接作用，使得植物細胞内部物质进行氧化还原[2]。而空化、振动作用使得植物种子的种皮软化，膜透性变大，利于吸水，从而提高了发芽率[7]。
3超声波应用于农作物的前景和展望
虽然超声波作为一种安全高效的物理技术来处理种子和植株幼苗已在生物科学领域得到广泛的应用[28]，但是超声波作为能量的一种，在照射时应注意适量。过高强度的超声波照射种子和幼苗时，多余的能量会使细胞破裂，酶活性失效，而适宜频率、强度和作用时间的超声波才可以促进细胞生长，增加酶活性，使得超声波在农业上应用具有双重性[2]。农作物的种类不同，所处的生理状况不同，对超声波的反应也不同，而且每一种农作物都有适合自身的超声波频率和处理时间[17]；但是关于植物种子和幼苗能在超声波照射下有更高的产量和耐受性的原因，至今没有很好的解释[2]，超声波对于农作物产量的增加机制仍需进一步研究。另一方面，上述都是实验室研究的成果，具体应用时还应考虑数据量和环境因素。
到目前为止，国内对超声波在生物学领域的研究与应用尚未引起足够的重视，超声波在农业中应用的可能性和多样性的潜力是巨大的[25]。将超声波应用到作物种子和幼苗预处理中，可以很好地改善其品质并且提高产量。超声波作为一种物理振动机械波，其能量具有可控性，对每一种作物进行超声波研究来寻找适合其增产的超声波频率、强度和处理时间将有重大意义。
4结语
超声波是一种物理形式的能量，具有可控性、无污染的特点，超声波处理可以和植物生长调节剂发挥相同的功能[29]。超声波在具体应用时，应选择与农作物种类相适应的超声波频率、强度和处理时间，从而最大程度地提高产量而不是抑制农作物生长。超声波对于作物种子来说，可提高种子的发芽率和发芽势，促进幼苗多生根和增大叶面积，也可提高植物体内SOD、POD和过氧化氢酶（CAT）的活性从而增强抗逆境、抗病毒和抗氧化的能力，最终提高农作物应对自然灾害的能力，提高生物产量。
参考文献
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[2] 赵忠良，张连萍，张蓓，等.超声波处理稻种对其生根发芽的影响[J].农机化研究，2011（6）：122-124.
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[21] 吕成.“有机物的制造——光合作用”一节教学[J].生物学通报，1994（9）：20-21.
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[23] CHEN Y P，LIU Q，YUE X Z，et al.Ultrasonic vibration seeds showed improved resistance to cadmium and lead in wheat seedling[J].Environmental science and pollution research，2013，20（7）：4807-4816.
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关键词超声波；农作物；产量；种子；幼苗
中图分类号Q947.8文献标识码A文章编号0517-6611（2017）21-0011-02
Effects of Ultrasonic Pretreatment on Seed and Seedling
ZHANG Sicong，KONG Leilei，TANG Xiangru*（College of Agronomy，South China Agricultural University，Scientific Observation Station for Crop Cultivation in South China，Ministry of Agriculture， Guangzhou，Guangdong 510642）
AbstractWe summarized effects of ultrasonic pretreatment on root number，germination rate，photosynthesis，activity of resistant enzymes， moderating material content and physiological and biochemical indexes of seed and seedlings，and looked forward to the application prospect of ultrasound in crop.
Key wordsUltrasound；Crop；Yield；Seeds；Seedlings
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超声波是频率高于20 kHz的声波，有良好的方向性，穿透性好，是一种重要的环境应力[4]。它是物质介质中的一种弹性机械波，作为一种物理形式，近年来向着生物学领域发展[5]。超声波是物理处理种子和幼苗方法中的一种，兼有物理方法的特点，近年来在农业生产方面应用较多。农作物可以感受光、温、水等物理信号以及刺激，超声波作为物理信号刺激的一种，对生物体的刺激十分有利[6]。超声波对种子的处理首先是把种子置于超声场中，利用波的能量加强对种子的物理刺激，从而改变其体内各种生理活性[3]。有研究证实，超声波具有动能，可有效刺激种子，提高发芽率和发芽势，促进生长以及缩短作物的成熟期限[7]。超声波作为大自然能量的一种，农作物可以有效利用其动能，增强植物细胞和酶活力，加快细胞的分裂速度，促进农作物高产，近年来在育种领域得到广泛应用[8]。超声波具有空化、传质的作用[9]。其在低强度及适宜的频率条件下，有磁致伸缩作用和机械振荡作用，改变酶分子构象，促进酶生物催化活性[5]。使用合适强度、合适照射时长、合适频率的超声波作用于农作物器官组织，将会活化生物物质，调节其新陈代谢，最终产生预期的生物学效应[10]。有研究证实，种子经超声波照射之后，种子活力大大提高，促进了其萌发及幼苗生长，增强了植物的抗逆性和产量[11]。笔者综述了超声波预处理对作物种子及幼苗的影响，旨在为应用超声波提高作物产量提供参考。
1超声波处理对作物形态指标和生理生化的影响
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1.2发芽率研究表明，用适当频率和适当强度的超声波处理冬小麦种子，可使其发芽率和出苗率较对照组显著提高[15]。在烤烟种子的超声波研究中也有类似发现，在1 min低频声波处理时间内，其种子的发芽率随时间的延长而提高[16]。超声波对于白菜种子而言，不但可以提高发芽率，而且可以齐苗，加快出苗时间[17]；研究者对蓍草种子的超声波处理研究中也发现超声波可提高种子的发芽率[18]。对白术幼苗的研究发现，超声波对其株高有促进作用[19]。另有研究表明，当小麦幼苗株高生长受到盐胁迫的抑制作用时，经过超声波处理的幼苗的株高明显比CK减少的少[12]。
1.3光合作用叶绿素的含量将会影响作物光合作用的效率，当单位叶面积叶绿素含量一定时，叶面积大小是限制光合效率的间接因素。有研究显示，超声波作用于白术幼苗之后，其子叶可以更好地生长，叶面积也增大[19]。较大叶面积使得植株叶面积指数变大，植株可以获得更多的光能[20]，促进自身更好地进行光合作用，提高有机物积累，最终提高了作物的生物产量[21]。
1.4抗性酶的活性 超氧化物歧化酶广泛存在于需氧生物体内，能清除超氧阴离子自由基对机体的危害[5]。研究者对羽扇豆幼苗进行超声波处理发现，羽扇豆幼苗的SOD活性大大提高，而且抗性也显著增强并减轻了活性氧对膜的伤害。在对水稻种子超声波处理后，POD含量上升[22]。SOD和POD的活性升高可以使种子在遭受胁迫时维持一个相对稳定的环境。超声波处理作物种子和幼苗后植物耐受性提高的原因是，超声波物质可以增强抗氧化酶的活性来帮助植物消除ROS，从而减轻外界环境变化的影响[23]。 1.5调节物质含量的影响丙二醛（MDA）是膜质过氧化作用的产物，间接表示膜受损状况。研究表明，超声波处理水稻种子后可以降低其在盐胁迫下的MDA含量[24]。糖是一种生物体能量来源，亦是一种信号分子，其构成的脱氧核糖更是生命遗传的基础，它在代谢中十分重要。而蛋白质也是构成生物体和细胞的重要物质，是进行一系列生理代谢活动的物质基础。国内研究发现，在超声波处理农作物后，作物根系中的可溶性糖和可溶性蛋白质大大增加[25]。
2超声波处理对作物生理生化的影响
2.1能量理论超声波振动产生一定的能量，能量被植物体吸收后可以产生自由基从而产生生化反应，并增加了与植物生理活性有关酶的活性，而这些效应作用都会促进种子内的物质代谢[26]。对种子发芽率提高的解释，国外研究表明声波的振动会引起分子结构的改变，使得酶从细胞壁释放，并能有效改善生物体代谢。在植物种子萌发过程中，低熵淀粉和蛋白质分解速率会变快，导致种子的熵和内能加强，从而提高了发芽率[23]。
2.2酶理论适宜的超声波可促进细胞内产生微流，胞内基质涡流，加强细胞膜和细胞壁的透性，从而加强细胞的新陈代谢能力[27]。超声波产生的涡流效应可能促进底物迅速进入酶催化部分及产物进入介质，从而提高酶的催化效率[5]。低频率的超声波有空化作用和振动作用，波的能量会使纤维素层变得十分松散，导致酶分子更容易和底物结合[9]，也从加强酶的反应速率方面对超声波促进作物生长原因进行了很好的解释。
2.3物理化学理论超声波作为一种弹性机械波，具有振动效应，在传播中与空气摩擦，从而产生热效应或化学效应，由于其机械和产热的直接作用，使得植物細胞内部物质进行氧化还原[2]。而空化、振动作用使得植物种子的种皮软化，膜透性变大，利于吸水，从而提高了发芽率[7]。
3超声波应用于农作物的前景和展望
虽然超声波作为一种安全高效的物理技术来处理种子和植株幼苗已在生物科学领域得到广泛的应用[28]，但是超声波作为能量的一种，在照射时应注意适量。过高强度的超声波照射种子和幼苗时，多余的能量会使细胞破裂，酶活性失效，而适宜频率、强度和作用时间的超声波才可以促进细胞生长，增加酶活性，使得超声波在农业上应用具有双重性[2]。农作物的种类不同，所处的生理状况不同，对超声波的反应也不同，而且每一种农作物都有适合自身的超声波频率和处理时间[17]；但是关于植物种子和幼苗能在超声波照射下有更高的产量和耐受性的原因，至今没有很好的解释[2]，超声波对于农作物产量的增加机制仍需进一步研究。另一方面，上述都是实验室研究的成果，具体应用时还应考虑数据量和环境因素。
到目前为止，国内对超声波在生物学领域的研究与应用尚未引起足够的重视，超声波在农业中应用的可能性和多样性的潜力是巨大的[25]。将超声波应用到作物种子和幼苗预处理中，可以很好地改善其品质并且提高产量。超声波作为一种物理振动机械波，其能量具有可控性，对每一种作物进行超声波研究来寻找适合其增产的超声波频率、强度和处理时间将有重大意义。
4结语
超声波是一种物理形式的能量，具有可控性、无污染的特点，超声波处理可以和植物生长调节剂发挥相同的功能[29]。超声波在具体应用时，应选择与农作物种类相适应的超声波频率、强度和处理时间，从而最大程度地提高产量而不是抑制农作物生长。超声波对于作物种子来说，可提高种子的发芽率和发芽势，促进幼苗多生根和增大叶面积，也可提高植物体内SOD、POD和过氧化氢酶（CAT）的活性从而增强抗逆境、抗病毒和抗氧化的能力，最终提高农作物应对自然灾害的能力，提高生物产量。
参考文献
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