论文部分内容阅读
在本刊2015年第七期和第八期，笔者提出“农民育种大有作为”，重点是对林木果树存在的突变体等遗传变异进行选择和利用。下面再谈一谈雌雄异株树的杂交优势的特性和利用。
一、树木的性别
大多数种子植物是雌雄同株的，在同一朵花里有雌蕊和雄蕊，雄蕊的花粉和雌蕊的胚珠，精子和卵细胞相结合，形成果实和种子。也有的雌花和雄花是分开的，但在同一棵树上，互相授粉受精，也是自花授粉。这种自交方式有利于后代的繁殖，但子代和双亲的遗传性是一样的，缺乏杂交优势，必须用人工杂交才能产生变异和获得杂交优势。
自然界的树木也有雌雄异株的，和高等动物一样，有雌雄不同的性别。雌株只开雌花，雄株只开雄花，雄树上的花粉与雌树上的雌花授粉，受精后形成果实和种子，其后代具有双亲的遗传特性。
二、雌雄异株树的特性
雌雄异株后代都是杂交种，具有双亲的遗传性，因此产生变异比较大，通过自然选择和人工选择，由于优胜劣汰，使不良的变异逐步淘汰。目前存在的雌雄异株树大多数表现生长速度快，繁殖能力强，特别表现出对环境的适应性强，具有明显的杂交优势。适应性包括对不良气候条件的抵抗力，对寒冷、高温、干旱、积涝、土壤贫瘠等方面的适应性，特别是对病虫害的抵抗能力。
笔者观察到雌雄异株的树木多数看不到有病虫为害，而目前大量林木和果树病虫害都非常严重，如果大量施用农药会污染环境，使食品带毒，甚至能诱发癌症等疾病；但如果不用农药，往往能发生毁灭性的病虫灾害，使农作物严重减产，甚至绝收。由于目前很多病菌和害虫对农药产生了抗性，如蚜虫、红蜘蛛，连续打药4 ～ 5次都控制不住病情。据统计，很多果园在防治病虫害方面的用工量要占到果园管理的50%以上，因此迫切需要发展能抵抗病虫害的林木和果树。
三、雌雄异株树的杂交优势及利用
1. 银杏
银杏属于雌雄异株，后代分离明显，具明显的多种杂交优势。银杏树生长非常高大，千年大树姿态雄伟，到深秋树叶金黄，景色迷人，是极好的风景树木。银杏树干通直，所以也是优良的用材树种，而且基本上无病虫害。
银杏雄树分枝较向上，中央领导干明显，树体高大，雌树分枝角度大，往往由于结果产量过大而影响生长。也有的结果量比较合适，果个大，树体生长良好。银杏是良好的药用植物，其果实和叶能治疗心脑血管病，也是一种药食同源的果品。由于银杏的雌雄株用途不同，种植时雄株主要可用于绿化环境，雌株可发展成果园，或庭院内外种植。以银杏为主的果园也要配置约10%的雄株，以便雌雄授粉，提高坐果率。
2.猕猴桃
猕猴桃是雄雄异株的果树，果实风味好，酸甜可口，营养丰富，富含维生素C，是天然的抗癌果品，并成为耐储藏的冬季主要水果。
猕猴桃原产我国，新西兰、法国等国家引种后发展很快，现已成为世界上重要的果品。天然的猕猴桃由于异花授粉，后代严重分离，例如：多数果实外皮是黄褐色的，有的是绿色的，有的光滑无毛，有的有毛。猕猴桃采收后多数要储存后熟，但也有的收下来就可以食用。其果实大小、品质等都有明显差异，这为产区果农的选优育种创造了良好的条件。如有的果肉是红色的，经过营养成分分析也具有特有的品质，经过精心选育后，把红心猕猴桃定为优良品种。
猕猴桃属温带植物，主要分布在长江流域、秦岭山区。在北京背风向阳的庭院也适宜生长，笔者住在中科院植物园，这里很多人家在房前院内种植猕猴桃，三十多年来每年都收获不少，没有发现过有病虫害。但很多庭院中种植的其他果树，包括月季等花卉，其蚜虫、红蜘蛛、介壳虫及落叶病害无法解决，而猕猴桃没有病虫害，而且生长旺盛、硕果累累，可见其较强的适应性是其他果树无法比拟的。新西兰把猕猴桃称为无虫果，也是发展庭院经济的好树种。
3.构树
构树为雌雄异株树，雌株能结大量果实，消耗营养，雄株生长比较高大。在我国荒山野岭，极其干旱的山区，常常有大量自然生长的构树，因其木材不粗也不直，一般作为杂树被砍掉。在人工绿化区，如果对构树进行抚育、除去雌株，通过整形修剪，将丛生的雄树枝干去除，保留中央的粗壮枝，可以长得更粗壮，砍下的分枝可造纸，主干可用材，如果进一步选优，可能成为适应性极强的用材林木。例如北京香山公园，每年要砍掉大量构树，以免影响松柏树及黄栌、枫树等彩叶树种的生长。从北京植物园来看，山前主要是人工种植的松、柏、碧桃及花灌木等，山后则有很多荒山坡几乎无人管理，但是林木郁郁葱葱，绝大部分都是自然生长着的大量构树，在使荒山变绿，防止水土流失，净化空气等方面，构树起到了很大作用。
构树对环境的适应性非常强，从树叶的形态变化即可看出：当树木繁茂、树体外围叶片对内膛叶片挡光而影响叶片光合作用时，其外围叶片则产生缺刻，使阳光能照到内膛叶片；当叶片较少互不影响时，外围叶片则没有缺刻，完整叶片可增强光合作用。对于病虫害，笔者每次上山都仔细观察，从未见到构树有任何病虫害发生。
综上所述，构树作为绿化荒山的先锋树种，应进一步开发利用。
4.杨树
杨树为雌雄异株，是重要的速生树种，很多地区实行农田林网化，常利用生长高大的杨树形成林网，来防风沙保护农作物的生长。道路两边，农田四周绿化树种主要采用杨树，由于其抗性强，成为我国西北地区治理风沙的先锋树种。
杨树花期很短，雄性树雄花似毛毛虫状撒落在树下。雌树授粉十几天后，比芝麻还小很多的种子即成熟。种子繁殖消耗营养不多，因此雌树和雄树生长量差别不大，甚至有的雌树比雄树生长量更大。20世纪70年代华北地区进行了杨树选优，发展优种树，北京等地选出了生长高大、树干通直的毛白杨雌株作为优种树，通过扦插进行了大量繁殖，结果发展了大量雌株后代。如同蒲公英，其种子上有似棉花状的白絮，并随风飘扬散布种子，空中如同下雪，大约可持续半个月之久，严重污染空气，使很多人产生过敏反应，污染空气是一个大问题，目前北京等地做出了不再发展雌株的决定。
杨树雌雄异株，通过天然杂交品种类型很多，哪些地方适宜发展什么品种，应进行筛选。同一品种的个体差异也很大，例如：毛白杨有的树干直、株形雄伟，也有的比较矮小、主干不明显，应该在无性繁殖时发展优良单株。
5.山桐子
山桐子是很有发展潜力的木本油料树种，主要分布在我国秦岭、淮河以南各省。山桐子树皮呈灰白色、光滑，树干通直，树形美观，花繁果红，果穗下挂似葡萄，入秋后红艳夺目，是优良的观赏树种。
山桐子是良好的油料树种，单株果实产量在盛果期可达50千克左右，干果出油率达26% ～ 47%，含油率很高。同时，山桐子果实榨出的油中不饱和脂肪酸——亚油酸含量高达66% ～ 81%，油中富含维生素E，可防治心脑血管病，具有良好的保健作用。山桐子是雌雄异株，和前面介绍的雌雄异株树一样具有明显的杂交优势，适应性很强，在北京地区已引种成功，而且生长很快，其幼树的主干和主枝，一年可伸长1米左右，通过几年观察没有发现病虫害。
根据山桐子产区初步调查，山桐子的雄株多于雌株，雄株甚至要占到80%。必须进行选优，以丰产优质的雌株为母株，将雄株或未结果的幼龄树及劣种雌株进行嫁接。2013年春，笔者进行了山桐子嫁接试验，用三年生的实生苗作砧木，以丰产的雌树作接穗。嫁接成活后进行一般田间管理，到2015年即开花，通过人工辅助授粉与天然蜜蜂授粉相结合，嫁接树结子率很高，硕果累累。由此看出保留约10%的雄株，可满足授粉结实的要求。
山桐子嫁接往往成活比较困难，原因是丰产的雌树上很少有发育枝，用结果枝嫁接成活率低，为了提高嫁接成活率，要将优质的母树进行更新修剪，不要产量，使其生长出旺盛的发育枝。利用发育枝作接穗进行嫁接才能提高嫁接成活率。把嫁接成活的优种种在苗田中，形成株穗圃，作为专门生产优种接穗来改造雄株和劣种树，形成良种山桐子苗木生产基地。
以上介绍了银杏、猕猴桃、构树、杨树、山桐子几种树木，除此之外，自然界还有很多雌雄异株的林木果树，如杜仲、雪松、柳树、桑树、黄连木、柘树、香榧等，同样表现出生长速度快、适应性强、雌雄树各有自身特性的杂交优势，有待园林工作者去进一步挖掘和研究利用。
（作者联系地址：北京市香山南辛村20号中科院植物园 邮编：100093）
一、树木的性别
大多数种子植物是雌雄同株的，在同一朵花里有雌蕊和雄蕊，雄蕊的花粉和雌蕊的胚珠，精子和卵细胞相结合，形成果实和种子。也有的雌花和雄花是分开的，但在同一棵树上，互相授粉受精，也是自花授粉。这种自交方式有利于后代的繁殖，但子代和双亲的遗传性是一样的，缺乏杂交优势，必须用人工杂交才能产生变异和获得杂交优势。
自然界的树木也有雌雄异株的，和高等动物一样，有雌雄不同的性别。雌株只开雌花，雄株只开雄花，雄树上的花粉与雌树上的雌花授粉，受精后形成果实和种子，其后代具有双亲的遗传特性。
二、雌雄异株树的特性
雌雄异株后代都是杂交种，具有双亲的遗传性，因此产生变异比较大，通过自然选择和人工选择，由于优胜劣汰，使不良的变异逐步淘汰。目前存在的雌雄异株树大多数表现生长速度快，繁殖能力强，特别表现出对环境的适应性强，具有明显的杂交优势。适应性包括对不良气候条件的抵抗力，对寒冷、高温、干旱、积涝、土壤贫瘠等方面的适应性，特别是对病虫害的抵抗能力。
笔者观察到雌雄异株的树木多数看不到有病虫为害，而目前大量林木和果树病虫害都非常严重，如果大量施用农药会污染环境，使食品带毒，甚至能诱发癌症等疾病；但如果不用农药，往往能发生毁灭性的病虫灾害，使农作物严重减产，甚至绝收。由于目前很多病菌和害虫对农药产生了抗性，如蚜虫、红蜘蛛，连续打药4 ～ 5次都控制不住病情。据统计，很多果园在防治病虫害方面的用工量要占到果园管理的50%以上，因此迫切需要发展能抵抗病虫害的林木和果树。
三、雌雄异株树的杂交优势及利用
1. 银杏
银杏属于雌雄异株，后代分离明显，具明显的多种杂交优势。银杏树生长非常高大，千年大树姿态雄伟，到深秋树叶金黄，景色迷人，是极好的风景树木。银杏树干通直，所以也是优良的用材树种，而且基本上无病虫害。
银杏雄树分枝较向上，中央领导干明显，树体高大，雌树分枝角度大，往往由于结果产量过大而影响生长。也有的结果量比较合适，果个大，树体生长良好。银杏是良好的药用植物，其果实和叶能治疗心脑血管病，也是一种药食同源的果品。由于银杏的雌雄株用途不同，种植时雄株主要可用于绿化环境，雌株可发展成果园，或庭院内外种植。以银杏为主的果园也要配置约10%的雄株，以便雌雄授粉，提高坐果率。
2.猕猴桃
猕猴桃是雄雄异株的果树，果实风味好，酸甜可口，营养丰富，富含维生素C，是天然的抗癌果品，并成为耐储藏的冬季主要水果。
猕猴桃原产我国，新西兰、法国等国家引种后发展很快，现已成为世界上重要的果品。天然的猕猴桃由于异花授粉，后代严重分离，例如：多数果实外皮是黄褐色的，有的是绿色的，有的光滑无毛，有的有毛。猕猴桃采收后多数要储存后熟，但也有的收下来就可以食用。其果实大小、品质等都有明显差异，这为产区果农的选优育种创造了良好的条件。如有的果肉是红色的，经过营养成分分析也具有特有的品质，经过精心选育后，把红心猕猴桃定为优良品种。
猕猴桃属温带植物，主要分布在长江流域、秦岭山区。在北京背风向阳的庭院也适宜生长，笔者住在中科院植物园，这里很多人家在房前院内种植猕猴桃，三十多年来每年都收获不少，没有发现过有病虫害。但很多庭院中种植的其他果树，包括月季等花卉，其蚜虫、红蜘蛛、介壳虫及落叶病害无法解决，而猕猴桃没有病虫害，而且生长旺盛、硕果累累，可见其较强的适应性是其他果树无法比拟的。新西兰把猕猴桃称为无虫果，也是发展庭院经济的好树种。
3.构树
构树为雌雄异株树，雌株能结大量果实，消耗营养，雄株生长比较高大。在我国荒山野岭，极其干旱的山区，常常有大量自然生长的构树，因其木材不粗也不直，一般作为杂树被砍掉。在人工绿化区，如果对构树进行抚育、除去雌株，通过整形修剪，将丛生的雄树枝干去除，保留中央的粗壮枝，可以长得更粗壮，砍下的分枝可造纸，主干可用材，如果进一步选优，可能成为适应性极强的用材林木。例如北京香山公园，每年要砍掉大量构树，以免影响松柏树及黄栌、枫树等彩叶树种的生长。从北京植物园来看，山前主要是人工种植的松、柏、碧桃及花灌木等，山后则有很多荒山坡几乎无人管理，但是林木郁郁葱葱，绝大部分都是自然生长着的大量构树，在使荒山变绿，防止水土流失，净化空气等方面，构树起到了很大作用。
构树对环境的适应性非常强，从树叶的形态变化即可看出：当树木繁茂、树体外围叶片对内膛叶片挡光而影响叶片光合作用时，其外围叶片则产生缺刻，使阳光能照到内膛叶片；当叶片较少互不影响时，外围叶片则没有缺刻，完整叶片可增强光合作用。对于病虫害，笔者每次上山都仔细观察，从未见到构树有任何病虫害发生。
综上所述，构树作为绿化荒山的先锋树种，应进一步开发利用。
4.杨树
杨树为雌雄异株，是重要的速生树种，很多地区实行农田林网化，常利用生长高大的杨树形成林网，来防风沙保护农作物的生长。道路两边，农田四周绿化树种主要采用杨树，由于其抗性强，成为我国西北地区治理风沙的先锋树种。
杨树花期很短，雄性树雄花似毛毛虫状撒落在树下。雌树授粉十几天后，比芝麻还小很多的种子即成熟。种子繁殖消耗营养不多，因此雌树和雄树生长量差别不大，甚至有的雌树比雄树生长量更大。20世纪70年代华北地区进行了杨树选优，发展优种树，北京等地选出了生长高大、树干通直的毛白杨雌株作为优种树，通过扦插进行了大量繁殖，结果发展了大量雌株后代。如同蒲公英，其种子上有似棉花状的白絮，并随风飘扬散布种子，空中如同下雪，大约可持续半个月之久，严重污染空气，使很多人产生过敏反应，污染空气是一个大问题，目前北京等地做出了不再发展雌株的决定。
杨树雌雄异株，通过天然杂交品种类型很多，哪些地方适宜发展什么品种，应进行筛选。同一品种的个体差异也很大，例如：毛白杨有的树干直、株形雄伟，也有的比较矮小、主干不明显，应该在无性繁殖时发展优良单株。
5.山桐子
山桐子是很有发展潜力的木本油料树种，主要分布在我国秦岭、淮河以南各省。山桐子树皮呈灰白色、光滑，树干通直，树形美观，花繁果红，果穗下挂似葡萄，入秋后红艳夺目，是优良的观赏树种。
山桐子是良好的油料树种，单株果实产量在盛果期可达50千克左右，干果出油率达26% ～ 47%，含油率很高。同时，山桐子果实榨出的油中不饱和脂肪酸——亚油酸含量高达66% ～ 81%，油中富含维生素E，可防治心脑血管病，具有良好的保健作用。山桐子是雌雄异株，和前面介绍的雌雄异株树一样具有明显的杂交优势，适应性很强，在北京地区已引种成功，而且生长很快，其幼树的主干和主枝，一年可伸长1米左右，通过几年观察没有发现病虫害。
根据山桐子产区初步调查，山桐子的雄株多于雌株，雄株甚至要占到80%。必须进行选优，以丰产优质的雌株为母株，将雄株或未结果的幼龄树及劣种雌株进行嫁接。2013年春，笔者进行了山桐子嫁接试验，用三年生的实生苗作砧木，以丰产的雌树作接穗。嫁接成活后进行一般田间管理，到2015年即开花，通过人工辅助授粉与天然蜜蜂授粉相结合，嫁接树结子率很高，硕果累累。由此看出保留约10%的雄株，可满足授粉结实的要求。
山桐子嫁接往往成活比较困难，原因是丰产的雌树上很少有发育枝，用结果枝嫁接成活率低，为了提高嫁接成活率，要将优质的母树进行更新修剪，不要产量，使其生长出旺盛的发育枝。利用发育枝作接穗进行嫁接才能提高嫁接成活率。把嫁接成活的优种种在苗田中，形成株穗圃，作为专门生产优种接穗来改造雄株和劣种树，形成良种山桐子苗木生产基地。
以上介绍了银杏、猕猴桃、构树、杨树、山桐子几种树木，除此之外，自然界还有很多雌雄异株的林木果树，如杜仲、雪松、柳树、桑树、黄连木、柘树、香榧等，同样表现出生长速度快、适应性强、雌雄树各有自身特性的杂交优势，有待园林工作者去进一步挖掘和研究利用。
（作者联系地址：北京市香山南辛村20号中科院植物园 邮编：100093）