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摘要 采用室内低温胁迫模拟试验，研究了不同生育期烟苗在低温条件下叶片生理生化变化。研究表明，不同生育期烟苗对低温胁迫均产生一定响应，低温处理下，所有处理的烟苗叶绿素含量均较对照降低，而可溶性糖含量、丙二醛含量、电解质渗透率均较对照增高，这是对低温胁迫的生理响应机制。综合来看，以6叶1心生育期的烟苗叶绿素含量降幅较小，且其他生理物质增幅较小，说明该生育期烟苗能够更好地抵抗低温胁迫。
关键词 低温;烤烟;生育期;生理特性;渗透调节物质
中图分类号 S572 文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2021）17-0046-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.17.013
Abstract The physiological and biochemical changes of flue-cured tobacco leaves at different growth stages under low temperature stress were studied in laboratory. The results showed that the seedlings of different growth stages had a certain response to low temperature stress. Under low temperature treatment， the chlorophyll content of all seedling ages was lower than that of the control， the contents of soluble sugar， malondialdehyde and electrolyte permeability were higher than those of the control， which was the physiological response mechanism to low temperature stress. The chlorophyll content of 6-leaf-1-heart seedling decreased little， and the other physiological substances increased little， which showed that the seedling could resist the low temperature stress better.
Key words Low temperature;Flue-cured tobacco;Growth stages;Physiological characteristic;Osmotic adjustment substance
近年來，为了培育适时、整齐和健壮的无病毒烟苗的烤烟壮苗，国内很多烟区开展了播种期和苗龄方面的研究[1-3]。由于烟苗移栽后在大田期容易受到低温的影响，苗龄与低温胁迫的关系研究也需要引起重视。研究表明，低温胁迫下植物叶片活性氧大量产生，导致细胞膜的相变或氧化损伤[4]，极端低温还会破坏细胞内环境的平衡，破坏植物正常的新陈代谢[5]。烟苗移栽后受到低温寒潮侵袭时还会出现早花现象[6-7]，对烟叶生长及产质量造成较大的影响。骆启章等[8]研究指出，烟草6～12片真叶时为低温敏感阶段。段雯等等[9]认为，不同苗龄的烟苗对低温胁迫的敏感程度有较大差异。江西烟区早春气温偏低且多为寡照天气，烟苗移栽后容易受到“倒春寒”等恶劣天气影响[10]，对烟叶的品质影响较大。鉴于此，笔者以江西主栽烤烟品种云烟87为试验材料，在光照培养箱条件下，研究不同生育期的烟苗对持续低温的敏感程度，为优质烤烟大田生产中培育壮苗提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 供试材料 供试烤烟品种为云烟87。育苗盘采用轻质泡沫塑料128 孔育苗盘。
1.2 试验设计
低温胁迫试验在江西省烟草科学研究所实验室进行。烤烟苗期前期培养在赣州市瑞金烟叶基地钢架育苗棚内采用湿润育苗方式，进行烤烟育苗专用肥于烤烟出苗后对水施入育苗池。待烟苗长出第 5、6、7、8 片真叶时分别选择长势均匀一致的烟苗 6 盘，运到江西省烟草科学研究所实验室，每个生育期烟苗均分为2组，分别在光照培养箱内常温（昼/夜25 ℃/10 ℃）和低温（昼/夜11 ℃/6 ℃）条件下继续培养4 d，光周期为12 h/12 h，箱内相对湿度为75%～80%。
1.3 测定项目与方法
在培养箱中放置 4 d后分别取样，各处理选取代表性烟苗10株，自下向上取适量的第3～5片完全展开叶用于测定烟叶生理生化指标。其中超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定[11]，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定[11];参照王学奎[12]的方法测定丙二醛和可溶性糖含量;采用丙酮-乙醇（1∶1）混合浸提法测定叶绿素 a、b含量[13];采用电导仪测定相对电导率[13]。
1.4 数据处理 采用SPSS 20.0数据处理系统进行数据分析;采用Excel 2013进行表格的生成。
2 结果与分析
2.1 低温对不同生育期烟苗叶绿素含量的影响 由表1可知，低温对不同生育期烟苗的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均有显著的影响，低温条件下叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均显著低于常温对照。与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心和8叶1心4个生育期烟苗叶绿素a含量降幅分别为22.6%、16.5%、18.2%、22.3%，叶绿素b含量降幅分别为250%、17.1%、17.5%、18.3%，叶绿素总量降幅分别为23.2%、16.7%、18.0%、21.2%。由此可见，6叶1心、7叶1心烟苗叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量比对照的降低幅度小，说明这2个生育期烟苗能更好地应对低温带来的伤害。 2.2 低温对不同生育期烟苗可溶性糖含量的影响 由表2可知，低温处理条件下可溶性糖含量均高于常温对照。不同生育期烟苗对低温的响应不同。与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心和8叶1心烟苗可溶性糖含量增加的幅度分别为58.3%、26.5%、26.9%、40.9%。由此可以看出，6叶1心、7叶1心生育期烟苗可溶性糖含量增幅较少，说明这2个时期烟苗能更好地适应低温环境。
2.3 低温对不同生育期烟苗丙二醛含量的影响
低温条件下不同生育期烟苗的丙二醛含量均高于常温对照（表3）。不同生育期烟苗对低温的响应不同。与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心、8叶1心4个生育期叶片丙二醛含量增加的幅度分别为38.3%、29.7%、31.7%、32.8%，从丙二醛含量的增加幅度可以看出，6叶1心生育期烟苗丙二醛含量增加较少，说明这个时期烟苗更能适应低温环境。
2.4 低温对不同生育期烟苗电解质渗透率的影响 由表4可知，低温处理条件下电解质渗透率均高于常温对照。不同生育期烟苗对低温的响应不同，与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心、8叶1心4个生育期叶片增加幅度分别为252%、20.1%、21.8%、22.4%，从电解质渗透率的提高幅度可以看出，6叶1心、7叶1心生育期烟苗电解质渗透率增幅较少，说明这2个时期烟苗更能适应低温环境，其中以6叶1心烟苗表现最好。
2.5 低温对不同生育期烟苗SOD和CAT 活性的影响 由表5可知，常温下不同生育期烟苗的SOD、CAT 活性差异较小。低温处理后，不同生育期烟叶保护性酶 SOD、CAT活性均较常温对照有所降低。不同生育期烟苗对低温的响应不同。与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心、8叶1心烟苗SOD活性分别降低7.7%、2.4%、5.3%、6.3%，CAT活性降低的幅度分别为12.8%、8.0%、8.9%、10.4%。相同低温处理下，6叶1心烟苗保护性酶 SOD和CAT 活性较对照降幅较小。
3 讨论
苗期低温冻害、移栽后“倒春寒”是影响东南烟区烤烟生产和产质量的主要因素之一[14] 。壮苗移栽能够有效降低低溫的危害，因此开展不同生育期烟苗对低温的响应研究具有重要意义。研究表明，植物耐低温是作物体内一系列生理生化过程综合作用的结果，由多基因调控并受到外界环境的影响。丁红映等[15]综合多项研究指出，膜透性、丙二醛含量、质体色素及烟叶碳氮化合物含量均可作为鉴定作物耐低温的指标。
研究表明，低温会伤害植物细胞叶绿体，直接影响植物光合作用的光化学反应，导致叶绿素含量降低，光合产物运输受阻后可溶性糖含量升高[16-18]。该研究结果表明，低温对不同生育期的烟苗叶绿素含量和可溶性糖含量均有显著影响，但不同生育期烟苗对低温的敏感程度有所差异，6叶1心烟苗叶绿素含量降幅及可溶性糖含量增幅均小于其他生育期烟苗，表明该生育期烟苗受到低温胁迫的影响相对较小。
细胞膜透性常常被作为测定植物抗寒能力的重要生理指标[19-20] 。研究表明，丙二醛含量和电解质渗透率可以反映细胞膜损伤程度[21] 。该试验中，6叶1心烟苗叶片丙二醛含量的增幅较其他处理小，表明该生育期烟苗叶片细胞膜损伤程度较低，这与各处理烟苗叶片的SOD和CAT活性测定结果是相对应的。研究表明，植物在低温胁迫下SOD、POD及CAT的酶活性会增加，增加的幅度与植物的抗寒性呈正相关[22]。该试验中6叶1心烟苗保护性酶SOD和CAT活性较对照降幅较小。因此，该处理烟苗在低温逆境下清除活性氧自由基的能力较强，降低了膜系统的氧化损伤和过氧化损伤，有助于烟草抵御低温胁迫。
4 结论
不同生育期烟苗对低温均有一定的响应，低温处理下，烟苗叶绿素含量降低，可溶性糖含量、丙二醛含量、电解质渗透率均较常温对照增高，这是对低温胁迫的生理应对机制。综合来看，以6叶1心生育期烟苗叶绿素含量降幅较小，而其他生理物质增幅较小，说明该生育期烟苗能够更好地适应低温。在江西烟区生态条件下，根据不同生育期烟苗对低温的敏感程度，可为培育壮苗及调整大田移栽期和移栽方式提供理论依据。
参考文献
[1] 谭子笛，陈代荣，黄峰，等.不同播种期对烤烟K326品质及产量的影响[J].现代农业科技，2015（15）：18-19.
[2] 郭芳军，叶想青，张佳泽.播栽期对烤烟生长和产质量的影响[J].亚热带农业研究，2017，13（2）：93-98.
[3] 潘周云，陈杰，包正元，等.播种期对烤烟烟苗素质的影响[J].贵州农业科学，2019，47（7）：26-29.
[4] PRADHAN S，GOSWAMI A K，SINGH S K，et al. Physiological and biochemical alterations due to low temperature stress in papaya genotypes[J].Indian journal of horticulture，2017，74（4）：491-497.
[5] AWASTHI R，BHANDARI K，NAYYAR H.Temperature stress and redox homeostasis in agricultural crops[J]. Frontiers in environmental science，2015，3（11）：1-24.
[6] 刘成伟，郭仕平，何余勇.低温胁迫对不同品种和苗龄烤烟早花发生的影响[J]. 江西农业学报，2012，24（3）：132-134.
[7] 周冀衡，朱小平，王彦亭，等.烟草生理与生物化学[M].合肥：中国科学技术大学出版社，1996.
[8] 骆启章，于梅芳.烟草育种与良种繁育[M]. 济南：山东科学技术出版社，1987. [9] 段雯，初正春，周胤琦.苗期低温诱导对烤烟生长发育的影响[J].安徽农业科学，2020，48（1）：49-51.
[10] 李琦瑶，陈爱国，王程栋，等.低温胁迫对烤烟幼苗光合荧光特性及叶片结构的影响[J].中国烟草学报，2018，24（2）：30-38.
[11] 孙群，胡景江.植物生理学研究技术[M].杨凌：西北农林科技大学出版社，2006：170-171.
[12] 王学奎.植物生理生化实验原理和技术[M].2版.北京：高等教育出版社，2006.
[13] 李合生.现代植物生理学[M].北京：高等教育出版社，2002.
[14] 罗静，陈建军，吕永华，等.抗早花烤烟新品系的生育特征及其品质研究[J].河南农业科学，2010，39（5）：39-43.
[15] 丁红映，王明，谢洁，等.植物低温胁迫响应及研究方法进展[J].江苏农业科学，2019，47（14）：31-36.
[16] 徐雯，杨景，郑明明，等.低温胁迫下分蘖期小麦叶片细胞结构及表面糖蛋白的变化[J].麦类作物学报，2014，34（3）：403-411.
[17] 杨华庚，林位夫.低温胁迫对油棕幼苗光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J]. 中国农学通报，2009，25（24）：506-509.
[18] 李琦瑶，陈爱国，王程栋，等.低温胁迫对烤烟幼苗光合荧光特性及叶片结构的影响[J].中国烟草学报，2018，24（2）：30-38.
[19] PALTA J P，WHITAKER B D，WEISS L S.Plasma membrane lipids associated with genetic variability in freezing tolerance and cold acclimation on of Solanum species[J].Plant physiology，1993，103（3）：793-803.
[20] 鮑思伟.自然降温过程中云锦杜鹃抗寒适应性研究——水分、渗透调节物的动态变化与低温半致死温度的关系[J].福建林业科技，2005，32（2）：13-16.
[21] 刘艳阳，李俊周，陈磊，等.低温胁迫对小麦叶片细胞膜脂质过氧化产物及相关酶活性的影响[J].麦类作物学报，2006，26（4）：70-73.
[22]彭昌操，孙中海.低温锻炼期间柑桔原生质体SOD和CAT酶活性的变化[J].华中农业大学学报，2000（4）：384-387.
关键词 低温;烤烟;生育期;生理特性;渗透调节物质
中图分类号 S572 文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2021）17-0046-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.17.013
Abstract The physiological and biochemical changes of flue-cured tobacco leaves at different growth stages under low temperature stress were studied in laboratory. The results showed that the seedlings of different growth stages had a certain response to low temperature stress. Under low temperature treatment， the chlorophyll content of all seedling ages was lower than that of the control， the contents of soluble sugar， malondialdehyde and electrolyte permeability were higher than those of the control， which was the physiological response mechanism to low temperature stress. The chlorophyll content of 6-leaf-1-heart seedling decreased little， and the other physiological substances increased little， which showed that the seedling could resist the low temperature stress better.
Key words Low temperature;Flue-cured tobacco;Growth stages;Physiological characteristic;Osmotic adjustment substance
近年來，为了培育适时、整齐和健壮的无病毒烟苗的烤烟壮苗，国内很多烟区开展了播种期和苗龄方面的研究[1-3]。由于烟苗移栽后在大田期容易受到低温的影响，苗龄与低温胁迫的关系研究也需要引起重视。研究表明，低温胁迫下植物叶片活性氧大量产生，导致细胞膜的相变或氧化损伤[4]，极端低温还会破坏细胞内环境的平衡，破坏植物正常的新陈代谢[5]。烟苗移栽后受到低温寒潮侵袭时还会出现早花现象[6-7]，对烟叶生长及产质量造成较大的影响。骆启章等[8]研究指出，烟草6～12片真叶时为低温敏感阶段。段雯等等[9]认为，不同苗龄的烟苗对低温胁迫的敏感程度有较大差异。江西烟区早春气温偏低且多为寡照天气，烟苗移栽后容易受到“倒春寒”等恶劣天气影响[10]，对烟叶的品质影响较大。鉴于此，笔者以江西主栽烤烟品种云烟87为试验材料，在光照培养箱条件下，研究不同生育期的烟苗对持续低温的敏感程度，为优质烤烟大田生产中培育壮苗提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 供试材料 供试烤烟品种为云烟87。育苗盘采用轻质泡沫塑料128 孔育苗盘。
1.2 试验设计
低温胁迫试验在江西省烟草科学研究所实验室进行。烤烟苗期前期培养在赣州市瑞金烟叶基地钢架育苗棚内采用湿润育苗方式，进行烤烟育苗专用肥于烤烟出苗后对水施入育苗池。待烟苗长出第 5、6、7、8 片真叶时分别选择长势均匀一致的烟苗 6 盘，运到江西省烟草科学研究所实验室，每个生育期烟苗均分为2组，分别在光照培养箱内常温（昼/夜25 ℃/10 ℃）和低温（昼/夜11 ℃/6 ℃）条件下继续培养4 d，光周期为12 h/12 h，箱内相对湿度为75%～80%。
1.3 测定项目与方法
在培养箱中放置 4 d后分别取样，各处理选取代表性烟苗10株，自下向上取适量的第3～5片完全展开叶用于测定烟叶生理生化指标。其中超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定[11]，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定[11];参照王学奎[12]的方法测定丙二醛和可溶性糖含量;采用丙酮-乙醇（1∶1）混合浸提法测定叶绿素 a、b含量[13];采用电导仪测定相对电导率[13]。
1.4 数据处理 采用SPSS 20.0数据处理系统进行数据分析;采用Excel 2013进行表格的生成。
2 结果与分析
2.1 低温对不同生育期烟苗叶绿素含量的影响 由表1可知，低温对不同生育期烟苗的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均有显著的影响，低温条件下叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均显著低于常温对照。与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心和8叶1心4个生育期烟苗叶绿素a含量降幅分别为22.6%、16.5%、18.2%、22.3%，叶绿素b含量降幅分别为250%、17.1%、17.5%、18.3%，叶绿素总量降幅分别为23.2%、16.7%、18.0%、21.2%。由此可见，6叶1心、7叶1心烟苗叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量比对照的降低幅度小，说明这2个生育期烟苗能更好地应对低温带来的伤害。 2.2 低温对不同生育期烟苗可溶性糖含量的影响 由表2可知，低温处理条件下可溶性糖含量均高于常温对照。不同生育期烟苗对低温的响应不同。与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心和8叶1心烟苗可溶性糖含量增加的幅度分别为58.3%、26.5%、26.9%、40.9%。由此可以看出，6叶1心、7叶1心生育期烟苗可溶性糖含量增幅较少，说明这2个时期烟苗能更好地适应低温环境。
2.3 低温对不同生育期烟苗丙二醛含量的影响
低温条件下不同生育期烟苗的丙二醛含量均高于常温对照（表3）。不同生育期烟苗对低温的响应不同。与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心、8叶1心4个生育期叶片丙二醛含量增加的幅度分别为38.3%、29.7%、31.7%、32.8%，从丙二醛含量的增加幅度可以看出，6叶1心生育期烟苗丙二醛含量增加较少，说明这个时期烟苗更能适应低温环境。
2.4 低温对不同生育期烟苗电解质渗透率的影响 由表4可知，低温处理条件下电解质渗透率均高于常温对照。不同生育期烟苗对低温的响应不同，与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心、8叶1心4个生育期叶片增加幅度分别为252%、20.1%、21.8%、22.4%，从电解质渗透率的提高幅度可以看出，6叶1心、7叶1心生育期烟苗电解质渗透率增幅较少，说明这2个时期烟苗更能适应低温环境，其中以6叶1心烟苗表现最好。
2.5 低温对不同生育期烟苗SOD和CAT 活性的影响 由表5可知，常温下不同生育期烟苗的SOD、CAT 活性差异较小。低温处理后，不同生育期烟叶保护性酶 SOD、CAT活性均较常温对照有所降低。不同生育期烟苗对低温的响应不同。与对照相比，5叶1心、6叶1心、7叶1心、8叶1心烟苗SOD活性分别降低7.7%、2.4%、5.3%、6.3%，CAT活性降低的幅度分别为12.8%、8.0%、8.9%、10.4%。相同低温处理下，6叶1心烟苗保护性酶 SOD和CAT 活性较对照降幅较小。
3 讨论
苗期低温冻害、移栽后“倒春寒”是影响东南烟区烤烟生产和产质量的主要因素之一[14] 。壮苗移栽能够有效降低低溫的危害，因此开展不同生育期烟苗对低温的响应研究具有重要意义。研究表明，植物耐低温是作物体内一系列生理生化过程综合作用的结果，由多基因调控并受到外界环境的影响。丁红映等[15]综合多项研究指出，膜透性、丙二醛含量、质体色素及烟叶碳氮化合物含量均可作为鉴定作物耐低温的指标。
研究表明，低温会伤害植物细胞叶绿体，直接影响植物光合作用的光化学反应，导致叶绿素含量降低，光合产物运输受阻后可溶性糖含量升高[16-18]。该研究结果表明，低温对不同生育期的烟苗叶绿素含量和可溶性糖含量均有显著影响，但不同生育期烟苗对低温的敏感程度有所差异，6叶1心烟苗叶绿素含量降幅及可溶性糖含量增幅均小于其他生育期烟苗，表明该生育期烟苗受到低温胁迫的影响相对较小。
细胞膜透性常常被作为测定植物抗寒能力的重要生理指标[19-20] 。研究表明，丙二醛含量和电解质渗透率可以反映细胞膜损伤程度[21] 。该试验中，6叶1心烟苗叶片丙二醛含量的增幅较其他处理小，表明该生育期烟苗叶片细胞膜损伤程度较低，这与各处理烟苗叶片的SOD和CAT活性测定结果是相对应的。研究表明，植物在低温胁迫下SOD、POD及CAT的酶活性会增加，增加的幅度与植物的抗寒性呈正相关[22]。该试验中6叶1心烟苗保护性酶SOD和CAT活性较对照降幅较小。因此，该处理烟苗在低温逆境下清除活性氧自由基的能力较强，降低了膜系统的氧化损伤和过氧化损伤，有助于烟草抵御低温胁迫。
4 结论
不同生育期烟苗对低温均有一定的响应，低温处理下，烟苗叶绿素含量降低，可溶性糖含量、丙二醛含量、电解质渗透率均较常温对照增高，这是对低温胁迫的生理应对机制。综合来看，以6叶1心生育期烟苗叶绿素含量降幅较小，而其他生理物质增幅较小，说明该生育期烟苗能够更好地适应低温。在江西烟区生态条件下，根据不同生育期烟苗对低温的敏感程度，可为培育壮苗及调整大田移栽期和移栽方式提供理论依据。
参考文献
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[4] PRADHAN S，GOSWAMI A K，SINGH S K，et al. Physiological and biochemical alterations due to low temperature stress in papaya genotypes[J].Indian journal of horticulture，2017，74（4）：491-497.
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[7] 周冀衡，朱小平，王彦亭，等.烟草生理与生物化学[M].合肥：中国科学技术大学出版社，1996.
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[11] 孙群，胡景江.植物生理学研究技术[M].杨凌：西北农林科技大学出版社，2006：170-171.
[12] 王学奎.植物生理生化实验原理和技术[M].2版.北京：高等教育出版社，2006.
[13] 李合生.现代植物生理学[M].北京：高等教育出版社，2002.
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[15] 丁红映，王明，谢洁，等.植物低温胁迫响应及研究方法进展[J].江苏农业科学，2019，47（14）：31-36.
[16] 徐雯，杨景，郑明明，等.低温胁迫下分蘖期小麦叶片细胞结构及表面糖蛋白的变化[J].麦类作物学报，2014，34（3）：403-411.
[17] 杨华庚，林位夫.低温胁迫对油棕幼苗光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J]. 中国农学通报，2009，25（24）：506-509.
[18] 李琦瑶，陈爱国，王程栋，等.低温胁迫对烤烟幼苗光合荧光特性及叶片结构的影响[J].中国烟草学报，2018，24（2）：30-38.
[19] PALTA J P，WHITAKER B D，WEISS L S.Plasma membrane lipids associated with genetic variability in freezing tolerance and cold acclimation on of Solanum species[J].Plant physiology，1993，103（3）：793-803.
[20] 鮑思伟.自然降温过程中云锦杜鹃抗寒适应性研究——水分、渗透调节物的动态变化与低温半致死温度的关系[J].福建林业科技，2005，32（2）：13-16.
[21] 刘艳阳，李俊周，陈磊，等.低温胁迫对小麦叶片细胞膜脂质过氧化产物及相关酶活性的影响[J].麦类作物学报，2006，26（4）：70-73.
[22]彭昌操，孙中海.低温锻炼期间柑桔原生质体SOD和CAT酶活性的变化[J].华中农业大学学报，2000（4）：384-387.