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全球变暖引发的珊瑚热白化是导致珊瑚礁生态系统退化的最主要原因。相对高纬度海域因为夏季海表温度没有超出珊瑚的热白化阈值被认为是全球变暖背景下潜在的“避难所”。但近年来海洋热浪却使相对高纬度海域的珊瑚也发生了大规模白化。因此,相对高纬度海域珊瑚对高温的响应与适应性问题引起了高度关注。针对上述问题,本文以南海北部处于热带北缘的广西涠洲岛和海南三亚鹿回头珊瑚礁为研究区域,选择对高温敏感的霜鹿角珊瑚(Acropora pruinosa)和鹿角杯形珊瑚(Pocillopora damicornis)以及相对耐高温的十字牡丹珊瑚(Pavona decussata)为研究对象。从珊瑚共生功能体入手,具体分析了珊瑚宿主表型特征、抗氧化酶活性、转录调控、长链非编码RNA与全基因组甲基化,共生虫黄藻的密度、光合作用强度、群落组成与转录响应,以及共附生细菌的多样性与群落组成。具体探讨了以下科学问题:1)涠洲岛霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)共生功能体的变化特征及其对大幅度季节性温度波动的适应机制;2)涠洲岛霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)对极限高温事件的个体间差异响应及其潜在机制;3)涠洲岛霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)和十字牡丹珊瑚(P.decussata)对高温胁迫响应的差异性及其对珊瑚热适应性的意义;4)鹿回头波动环境鹿角杯形珊瑚(P.damicornis)对高温胁迫的分子响应机制;5)高温驯化增加珊瑚热适应性的分子机理。得到了以下主要结论:(1)造礁珊瑚可能通过调节宿主与共生虫黄藻的转录响应以及共附生细菌的α-多样性与群落结构以增加对相对高纬度海域大幅度季节性温度波动的适应性。转录组测序结果显示,与虫黄藻密度的季节性变化相似,珊瑚宿主和共生虫黄藻的转录响应也具有季节性差异。夏季珊瑚虫富集到疾病相关的代谢通路,而虫黄藻只富集到类固醇生物合成通路。珊瑚虫和虫黄藻在冬季和春季富集到很多相同的KEGG通路,但春季虫黄藻富集到大量代谢相关的通路。霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)在不同季节其共生虫黄藻均以C1为主导系群。共附生细菌季节性可塑性高,表现为丰富度和α-多样性夏季最高,春季最低;不同季节间共附生细菌群落结构发生重组,但冬季和春季的共附生细菌群落结构相似性较高,春夏秋冬四个季节优势细菌属分别为Ralstonia、Prosthecochloris与BD1-7_clade、BD1-7_clade和Ralstonia;核心菌群在不同季节环境条件下的功能发生了变化,春夏秋冬四个季节核心菌群优势细菌分别为Rhodococcus(OTU538)、BD1-7_clade(OTU538)、BD1-7_clade(OTU538)和Rhodococcus(OTU538),并且核心菌群的丰度在不同季节波动较大,在不同季节表现出从主导类型向稀有类型转变的现象。(2)极限高温事件打破珊瑚共生功能体稳态,霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)可能通过提高共附生细菌α-多样性、改变共附生细菌群落结构、提高宿主与共生体之间的相互作用和增强宿主免疫适应极限高温事件。转录组测序结果表明白化霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)中高表达的珊瑚基因主要与疾病和自噬有关,而未白化霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)中高表达的珊瑚基因主要与维持宿主-共生体之间的共生关系和免疫防御有关。白化和未白化霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)个体共生虫黄藻都以C1为主导系群。此外,未白化霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)共附生细菌α-多样性显著高于白化霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)。虽然白化和未白化霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)的优势菌均为Ralstonia sp.(OTU2147)和Rhodococcus sp.(OTU2162),但相对丰度存在显著差异。在未白化霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)中显著富集的核心细菌OTU主要与氮循环功能有关,而在白化霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)中富集的细菌OTU与抗菌活性有关。(3)十字牡丹珊瑚(P.decussata)比霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)更高的耐受性可能是由宿主、共生虫黄藻和共附生细菌共同作用的复杂生物学过程。与霜鹿角珊瑚相比,十字牡丹珊瑚宿主具有更高的宿主免疫与抗胁迫反应;共生虫黄藻具有更强的物质运输与分解代谢和光合生物固碳作用。霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)和十字牡丹珊瑚(P.decussata)共生虫黄藻都均以C1为主导系群。此外,两种珊瑚共附生细菌存在显著差异,主要表现为十字牡丹珊瑚(P.decussata)的共附生细菌α-多样性高于霜鹿角珊瑚(A.pruinosa);霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)优势细菌属为Ralstonia、Prosthecochloris、BD1-7_clade和Acinetobacte,而十字牡丹珊瑚(P.decussata)优势细菌属为BD1-7_clade、Cohaesibacter、Fusibacter、Vibrio、和Ralstonia。共附生细菌群落组成和核心菌群的差异可能导致了两种珊瑚对高温的差异适应性。(4)波动礁区环境作为“自然驯化厂”通过调节机体代谢和免疫水平提高珊瑚热耐受性。转录组测序结果表明鹿角杯形珊瑚(P.damicornis)全部转录本的6.86%是可变剪切(AS)产生的,其中内含子保留是鹿角杯形珊瑚(P.damicornis)中最普遍的可变剪切形式。88092个基因座上共鉴定到207955个可变多聚腺苷酸化(APA)。lnc RNA靶向m RNA的KEGG富集分析显示波动环境的鹿角杯形珊瑚(P.damicornis)的代谢率低于稳定环境的鹿角杯形珊瑚(P.damicornis)。此外,全基因组甲基化分析表明鹿角杯形珊瑚(P.damicornis)甲基化水平较低,平均为4.14%,其中Cp G、CHH和CHG分别占74.88%、13.27%和11.85%。基因不同区域甲基化水平也存在差异,Gene body甲基化水平相对较高,并且表现出双峰甲基化模式。在Gene body内,甲基化主要发生在外显子上。与稳定环境相比,波动环境中鹿角杯形珊瑚(P.damicornis)差异表达基因(DEG)和差异甲基化基因(DMG)关联分析结果显示与机体免疫相关的通路比例最高。免疫与代谢之间能量消耗成本的动态平衡是提高P.damicornis耐受性的重要策略。波动环境可能通过提高免疫力和减缓新陈代谢来增加珊瑚的耐热性。(5)热驯化可能通过减缓宿主代谢、改变优势细菌种群和增加共附生细菌α-多样性来增加珊瑚的耐热性。转录组测序结果表明经过热驯化之后驯化珊瑚宿主下调珊瑚基因主要与机体代谢通路有关,尤其是氮代谢相关的通路。霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)共生虫黄藻以C1为主导系群,并且整个热驯化实验过程中虫黄藻群落结构维持稳定。共附生细菌具有更快速调节的能力,经过31℃热处理后,霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)优势细菌为norank_o__Chloroplast和unclassified_c__Alphaproteobacteria,经过26℃恢复后优势细菌则转变为Family_XII_o__Clostridiales。此外,热驯化显著提高霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)共附生细菌α-多样性。热驯化模拟实验的结果也进一步验证了上述野外研究的结论,造礁珊瑚对于高温胁迫具有一定的适应性,并且可以通过热驯化增加造礁珊瑚热耐受性。上述结论表明珊瑚宿主、共生虫黄藻和共附生细菌共同参与了珊瑚共生功能体对高温胁迫的适应。珊瑚宿主机体代谢和免疫响应调整有助于珊瑚共生功能体适应环境压力。共生虫黄藻密度、光合速率和转录响应在高温胁迫中会快速调整,但系群相对稳定。共附生细菌α-多样性、组成和功能具有较高的可塑性。这一系列特征共同作用促进了珊瑚共生功能体对高温胁迫的适应过程。本研究系统分析了南海北部造礁珊瑚共生功能体对全球变暖的适应机制,对于南海珊瑚礁在未来更严峻环境中的生存至关重要。