美洲黑杨(Populus deltoides Marsh)超亲杂种生长优势机理初探

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 2次 | 上传用户:weizai111
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我国杨树人工林面积约为1.2亿亩(约800万公顷),是世界其他国家杨树人工林总面积的4倍,但我国杨树产量处于国际中下水平,因此育种学家通过各种途径培育高产杨树新品种以提高杨树产量。其中,利用杂种优势培育优良杂种是一条行之有效的途径,因此阐明杂种优势的形成机理对提高杨树产量具有重要的理论指导意义。本研究利用美洲黑杨(Populus deltoides Marsh)以及种内杂交具有不同生长势的杂种F1为研究材料,通过分析水分和养分利用效率、光合利用能力的差异,综合评价美洲黑杨超亲杂种生长优势形成的生理机制;并首次在全基因组范围内利用甲基化免疫共沉淀及测序技术(MeDIP-seq)研究美洲黑杨亲本和杂种F1的DNA甲基化组差异,在表观遗传学水平上探讨杂种优势的分子基础。本研究对于丰富林木杂交育种理论、最大限度的开发杨树种内杂种优势、促进林业生产的良种化进程都具有重要意义。论文主要研究结果如下:(1)美洲黑杨杂种优势评价。美洲黑杨种内杂交后,五年生杂种H1、H2、H3树高和胸径均高于亲本,表现为正向超高亲杂种优势,而五年生杂种L1、L2、L3树高和胸径低于亲本,表现为负向杂种优势。美洲黑杨可通过种内杂交,分化出不同生长势的杂交子代,且这种生长差异是稳定存在的。超高亲杂种H1、H2、H3树高的速生期为第三年,胸径的速生期为第二年,低亲杂种L1、L2、L3树高和胸径的速生期均为第二年。(2)美洲黑杨不同生长势杂种F1的水分利用效率和氮素利用效率评价。美洲黑杨超高亲杂种F1(H1、H2、H3)叶片δ13C值平均超母本1.63%,超父本1.31%,N含量平均超母本4.27%,超父本7.84%,C含量平均超母本6.07%,超父本4.72%,低亲杂种F1(L1、L2、L3)叶片δ13C值、N含量、C含量均显著低于亲本,说明超高亲杂种F1较低亲杂种F1有较大的水分利用效率和氮吸收能力;超高亲杂种F1的C/N(均值为36.90)极显著低于低亲杂种F1(均值为38.89),说明超高亲杂种F1的氮素利用效率低于低亲杂种F1;水分利用效率和氮素利用效率之间呈现显著负相关(R2=-0.652),说明不同生长势的杂交子代对能量的利用策略不同,超高亲杂种的水分利用效率较高,但由于其对N的利用速率远大于对C的同化速率,最终导致C/N较低,因而氮素利用效率较低,美洲黑杨不能同时对水分和氮素的利用效率达到最优,两者存在着制约;美洲黑杨叶片δ13C和碳氮含量存在空间分布差异,树冠上层大于中层,下层最小。(3)美洲黑杨不同生长势杂种F1的光合利用效率评价。与亲本和低亲杂种F1相比,超高亲杂种的光合面积(包括单叶面积和单株叶面积)较大,光合生产率较高(平均超母本34.30%,超父本53.18%)、叶绿素含量较高(平均超母本7.02%,超父本11.64%)、RuBP羧化酶活性较大(平均超母本9.00%,超父本47.65%),上、下表皮气孔数量比(平均超母本5.83%,超父本28.28%)和气孔频度(平均超母本11.59%,超父本7.22%)较大,光饱和点较高(平均超母本1.93%,超父本16.43%),光补偿点、表观量子效率和暗呼吸速率均较低,而低亲杂种呈现与其相反的趋势,说明超高亲杂种对光的生态适应性较强,对光能的吸收、转化能力较强,从而增强光合能力,提高生长速率,并促进干物质积累和器官形态建成,为产量增加奠定基础;而低亲杂种的氮素含量较超亲杂种低,且光合面积较小,导致其叶绿素含量下降,RuBP羧化酶活性较低,光合作用减弱,从而使其生长较缓慢。单株叶面积、光合生产率和叶绿素含量可作为生长量评选的间接指标。(4)美洲黑杨亲本与杂种F1的甲基化组差异分析。利用甲基化免疫共沉淀以及第二代测序技术(MeDIP-seq),亲本与杂种F1共生成670547762个读序,其中能比对到毛果杨参考基因组的数据为486272891个读序,亲本和杂种F1平均比对率为72.31%,唯一比对率为57.8%;遗传背景相近的美洲黑杨种内杂交亲本之间具有显著不同的甲基化组;超高亲杂种F1的甲基化水平高于双亲平均值,呈现出DNA甲基化非加性遗传,说明亲本甲基化模式部分、动态地遗传给杂交子代,并发生重塑;超高亲杂种F1、亲本和低亲杂种F1在启动子和CpG岛这些对调节基因表达有显著作用区域的甲基化水平显著不同,且在对维持基因组稳定性起重要作用的转座因子及重复序列中的甲基化水平也不同;超高亲杂种F1与母本相比,超甲基化基因和低甲基化基因数量相似,与父本和低亲杂种F1相比,超甲基化基因数量多于低甲基化基因数量;超亲杂种F1与亲本和低亲杂种F1之间的甲基化差异基因多富集于代谢过程、响应胁迫、催化活性、发育过程等,涉及激素合成、信号传导等通路,说明启动植物杂种优势的方式可能是多重和多水平的。
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