【摘 要】
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川黄柏（Phellodendron chinense Schneid）是芸香科（Rutaceae）黄檗属（Phellodendron Rupr）落叶乔木树种,是中国传统中药材,其茎皮和根皮含有大量的小檗碱和黄柏碱等药用成分,具有清热燥湿,解毒疗疮、泻火除蒸等功效,能够防治老年高血压、脑溢血、冠心病、扩张冠状血管、增加冠脉流量等。植物的生长和活性成分的积累受到干旱胁迫的调控,而干旱胁迫调控川黄柏幼苗
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川黄柏（Phellodendron chinense Schneid）是芸香科（Rutaceae）黄檗属（Phellodendron Rupr）落叶乔木树种,是中国传统中药材,其茎皮和根皮含有大量的小檗碱和黄柏碱等药用成分,具有清热燥湿,解毒疗疮、泻火除蒸等功效,能够防治老年高血压、脑溢血、冠心病、扩张冠状血管、增加冠脉流量等。植物的生长和活性成分的积累受到干旱胁迫的调控,而干旱胁迫调控川黄柏幼苗生长和生物碱积累的机理尚不清楚。因此,本文以川黄柏幼苗为试验材料,探究干旱胁迫对川黄柏幼苗生长、生理特性和药用成分含量的影响,明确干旱胁迫在川黄柏小檗碱和黄柏碱生物合成过程中的影响;通过转录组学技术分析DEGs的表达规律,阐明川黄柏幼苗响应干旱胁迫的分子机理。同时研究外施不同水平氮素（0 N,2 N,4 N和8 N）在干旱胁迫条件下对川黄柏幼苗生长、抗性特征及小檗碱积累的影响,明晰其在干旱胁迫中的生理功能,为后续川黄柏的科学种植和提质增效提供理论依据。主要结果如下:1、与对照相比,中度干旱胁迫（MD）和重度干旱胁迫（SD）降低川黄柏幼苗地上鲜重、总鲜重、叶绿素a、总叶绿素、类胡萝卜素含量、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ,增加叶片中叶绿素b含量和Ci,以及可溶性糖和可溶性蛋白含量;显著增加叶片中丙二醛（MDA）含量和过氧化物质含量,提高SOD和CAT活性,显著降低POD和APX活性;同时显著提高根部和叶片中NH4+-N含量、NR和GS活性以及提高Pc（S）-NR和Pc（S）-GS表达水平,表明干旱胁迫抑制川黄柏幼苗的生长,促进胞内氮素的积累和转运吸收,同时提高氧化酶活性以提高其抗旱性。2、MD和SD显著提高川黄柏幼苗根皮和茎皮中小檗碱和黄柏碱含量,显著提高其根中Pc（S）-THBO表达水平,而MD和SD则分别提高其在茎和叶中的表达水平,表明干旱胁迫通过提高Pc（S）-THBO表达水平促进川黄柏小檗碱的合成积累。3、基于Illumina NovaSeq 6000平台的转录组测序数据分析结果显示,共得到54325条Unigenes,组装的N50长度为1837bp,平均长度为1057bp;将组装得到的Unigene 注释到八大数据库中,分别有 8056、22776、17936、15851、19284、16293、21850和27924条Unigenes获得功能注释。在三个比较组（NC vs MD＆SD、NC vs MD、NC vs SD）中,在KEGG数据库中分别鉴定到1117、1416和1995个DEGs,主要参与植物激素信号转导、植物MAPK信号通路、异喹啉生物合成、苯丙烷代谢等代谢途径,其中乙烯信号途径和生物碱合成途径中关键基因上调表达,表明川黄柏通过乙烯信号途径响应干旱胁迫应答,同时说明干旱胁迫促进黄柏碱的积累;随机选取Pc（S）-ACS、Pc（S）-ETR2、Pc（S）-CTR1、Pc（S）-EBF2、Pc（S）-ERF1、Pc（S）-PP2C6、Pc（S）-PP2C77、Pc（S）-DELLA、Pc（S）-TyrAT、Pc（S）-DDC、Pc（S）-BBE8 和 Pc（S）-BBE13 差异表达基因进行qRT-PCR验证,检测结果与转录组测序结果趋势相一致,表明转录组数据具有可靠性。4、2N和4N分别显著降低MD和SD组川黄柏幼苗MDA含量和GS活性,分别显著提高可溶性蛋白含量、POD和CAT活性、NH4+-N和NO3--N含量、NR活性、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ、qL和NPQ,增加地上鲜重、地下鲜重和总鲜重,缓解干旱胁迫对川黄柏幼苗生长的抑制作用。与此同时,2N和4N分别显著提高MD和SD组川黄柏幼苗茎皮和根皮小檗碱和黄柏碱含量,表明适宜浓度的外源氮显著提高干旱胁迫条件下川黄柏幼苗的抗旱性,同时促进小檗碱和黄柏碱的合成与积累。综合干旱胁迫处理川黄柏幼苗生长生理指标和转录组数据分析结果,明确了干旱胁迫（MD和SD）抑制川黄柏幼苗的生长,促进生物碱的合成积累,构建了干旱胁迫-促进乙烯合成与信号传递-降低光合效率-抑制生长的调控模型,阐明了川黄柏幼苗叶片响应干旱胁迫的分子机制。与此同时,适宜浓度的外源氮（2 N和4N）缓解干旱胁迫对川黄柏幼苗生长的抑制作用,增强抗旱性,同时促进生物碱的积累,为川黄柏的提质增效提供了数据支撑和理论依据。
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