放牧引起物种丧失的尺度效应及其机制——基于长期野外控制实验的研究

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草地是重要的陆地生态系统类型之一,家畜放牧是草地生态系统最主要的利用方式。近几十年来,长期过度放牧导致了世界范围内草地生物多样性降低和生态系统功能退化。因此,有关放牧引起物种丧失机制的研究对于草原生物多样性保护意义重大。但是,大多数已有的放牧研究尺度较小,放牧引起物种丧失的尺度依赖性及其机制尚不清楚;另外,关于植物功能性状对放牧的响应研究多集于功能性状的均值,有关性状可塑性如何影响物种对放牧的响应尚不十分清楚。以往的放牧实验研究更加侧重于放牧强度的分析,对于家畜不均匀采食形成的轻度、重度斑块如何影响群落结构和植物多样性的研究相对较少,关于放牧管理方式对植物多样性的影响仍需进一步的研究。  基于2005年在内蒙古典型草原建立的长期放牧控制实验平台,包括2种管理方式:传统放牧和混合利用(放牧与割草轮换利用)方式;7个放牧强度,分别为0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·ha-1,本研究通过对多个放牧强度,多个取样尺度,不同斑块类型和管理方式下的草地群落调查,系统地研究了植物功能性状、群落组成、物种多样性和生态系统功能对放牧的响应。主要回答以下三个方面的科学问题:1)不同尺度下物种丰富度沿放牧强度如何变化?常见种和稀有种对放牧的响应有何不同?不同尺度下物种丧失的机制是什么?2)植物功能性状在物种、群落结构和生态系统功能对放牧的响应阈值中如何起作用?3)不同斑块类型中,物种多样性对放牧强度如何响应?传统放牧和混合利用方式如何影响群落组成及植物多样性?取得的主要研究结果如下:  (1)放牧引起的物种丰富度降低具有尺度依赖性,物种丧失比例随取样面积(4-1024 m2)增加而增加,相应地,种-面积曲线的截距和斜率也降低。斜率降低的主要机制是总物种丰富度和物种多度分布的改变,而个体数改变的贡献相对较小。总物种丰富度的降低主要是由于物种库中对放牧敏感的稀有种丧失引起的。与平地系统相比,坡地系统中的植物多样性在低放牧强度时的响应更为敏感,但是,平地和坡地系统中的植物多样性在高放牧强度时有趋同响应的趋势。  (2)植物的性状均值和性状可塑性都会影响物种对放牧的响应。整体而言,比叶面积均值较大的物种具有较高的放牧强度阈值。对于常见种和稀有种来说,株高可塑性较大的物种也表现出较高的放牧强度阈值。稀有种的多度在较低放牧强度下降低(1.5-3.0 sheep·ha-1),而常见种的多度在中等放牧强度下降低(3.0-4.5 sheep·ha-1)。在平地和坡地系统中,物种多度降低的放牧强度阈值是3.0和1.5 sheep·ha-1,群落结构发生改变的阈值是3.75和3.0 sheep·ha-1,地上净初级生产力改变的阈值均为3.0 sheep·ha-1。  (3)放牧对植物多样性的影响具有斑块依赖性,在轻度和重度放牧斑块中,物种多样性均随着放牧强度增加而降低,但是物种丰富度则在重度放牧斑块中更低,均匀度和Shannon-Wiener多样性指数在轻度放牧斑块中更低。在轻度和重度放牧斑块中,群落组成存在着显著的差异,但是随放牧强度增加,没有表现出一致的趋势。轻度和重度放牧斑块间物种组成的差异,主要是由于两个优势物种羊草和大针茅的相对多度不同造成的。轻度斑块中大针茅的相对多度更高,羊草的相对多度较低,反之亦然。  (4)绵羊不均匀地采食形成了轻度和重度斑块,并且重度斑块的面积随放牧强度的增加而增大。过度采食形成的重度放牧斑块显著地降低了群落盖度、高度和地上生物量,同时也降低了土壤表层含水量,增加了土壤硬度,不利于植被的恢复。与传统放牧利用方式相比,混合利用方式中打草和放牧每年轮换能够减少斑块的形成和家畜对斑块的依赖性,混合利用系统中的多样性要高于传统放牧系统,并且混合利用系统的群落组成受放牧的影响相对较小,有利于多样性和稳定性的维持。
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