4个温带硬阔导管特征与径向生长对气候变化的响应

来源 :东北林业大学 | 被引量 : 4次 | 上传用户:yanqingilu
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树木生长-气候关系对准确评估气候变化对森林生态系统影响、预测森林生产力与植被动态及揭示树木对气候变化的响适应策略至关重要,该关系会随时间、空间及树种的差异而改变。现有研究主要集中在针叶树或中小尺度下的年轮-气候响应关系,有关大尺度下阔叶树生长-气候响应关系时空变异及驱动机制的研究较少。全球变化背景下,本研究以我国东北温带阔叶红松(Pins koraiensis)林内4种主要阔叶树—水曲柳(Fraxinus mandshurica)、黄菠萝(Phellodendronamurense)、蒙古栎(Quercusmongolica)和胡桃楸(Juglans mandshurica)为研究对象,从径向生长与导管形成角度揭示大尺度下阔叶树宏微观生长-气候关系时空变异规律及驱动机制。主要结果如下:蒙古栎的环孔材特性最明显,仅1-2排大导管,水曲柳和黄菠萝次之;环孔材水力直径(Dh)和平均导管面积(MVA)较大但导管数量(N)较少,而半环孔材胡桃楸则恰好相反。环孔材幼树(0-10a)阶段导管多且小,分布更接近半环孔材,表明幼树与成年树抗旱策略不同,是生存与生长权衡的结果。胡桃楸年轮宽度(RWL)显著高于其它3个树种,而蒙古栎最小。水曲柳导管特征密度(VD)显著高于其它3个树种,而蒙古栎导管总面积(TVA)仅为其它树种的1/2。4个树种解剖结构的差异能够反映物种间生态习性差异。各树种RWL和N总体随形成层年龄增加而减小且趋势不明显;导管特征Dh和MVA,在幼龄阶段(25~45a)均随形成层年龄增加而快速上升,达到某一“拐点”后,该趋势明显变缓或消失,这可能与高生长速率的转变有关;VD也表现出随形成层年龄增加而增加的趋势但“拐点”不存在或不明显;而TVA随形成层年龄增加变化不大。年龄趋势中“拐点”的存在为规避去趋势提供了可能。各树种RWL与VD均呈负相关,尤其是水曲柳和蒙古栎;而与其它导管特征总体呈正相关(尤其是N)。导管的数量密度与导管直径总体呈负相关,是水力效率性与安全性权衡的结果。4个树种RWL和TVA均主要由N决定,而不是MVA;N对RWL主要表现为直接影响,通过TVA和VD途径的间接影响较弱。4个树种年轮宽度和导管主要特征(VD除外),总体上存在“南高北低”的格局,这是对采样点气候适应的结果;也是对树种习性、树龄、树高或高生长速率适应的体现。总体而言,4种阔叶树导管特征的空间变化证明了木质部水力结构的可塑性以及随树龄或样点环境变化导管主要功能间的权衡。温度是限制4个树种径向生长的主要气候因子,降水的限制作用较弱;其中均温和低温对4个树种的径向生长整体呈促进作用(尤其是低温),其中水曲柳径向生长与两者的响应最好而胡桃楸相对较弱。4个树种RWL与水分因子(降水、平均相对湿度及SPEI)的相关性总体表现出从北到南由正相关转为负相关的趋势,在季节与指标间差异较大;与温度总体上均呈正相关(尤其是低温)。其中黄菠萝和蒙古栎RWL与温度正相关显著的样点主要集中在南部,北部样点相关不显著;北部样点RWL与夏季温度呈负相关,表明研究区北部干旱胁迫更明显。水曲柳RWL与均温及低温在几乎所有样点正相关显著;其与高温(尤其是秋季)正相关显著的样点主要集中在北部,可能与延长生长季长度有关。胡桃楸RWL与3种温度指标的空间变化规律(北部正相关较强)似乎不同于黄菠萝和蒙古栎,这是不同材性树种水分利用策略差异的体现。过强(水曲柳)或过弱(胡桃楸)的相关均能遮蔽空间变异信号,这是水曲柳和胡桃楸径向生长与温度相关性空间变异不明显的原因。生长-气候关系空间变异的发生因季节、气候因子及树种类型的不同而存在差异。经纬度、海拔或微地形等因素导致的气候限制因子改变是造成阔叶树年轮气候关系空间变异的主要原因,大尺度气候涛动可能是区域上空间变异的外在驱动。快速(1970-80s)升温以后,环孔材树种(水曲柳、黄菠萝和蒙古栎)与温度的相关性均由不显著的负或正相关转变为显著正相关,而半环孔材胡桃楸则由显著正相关转为显著负相关;水曲柳和黄菠萝生长与水分的相关性总体上均由不显著的负或正相关转变为显著正相关。就蒙古栎和胡桃楸而言,在南部地区受水分的限制作用由负转正再转负,而北部则由负相关转为显著正相关。阔叶树生长-气候关系的时间变异,可能与升温导致的干旱胁迫有关;随着变暖速度的减缓,这种随时间的变异减弱。温度是影响温带森林内4种阔叶树导管特征的主要气候因子;各指标与均温及低温正相关且一致性较高,与高温的相关性一致性差。4种阔叶树导管特征与生长季初水分正相关,与其它季节水分主要呈负相关。4个树种导管特征与温度或降水的相关性存在季节差异,可能与树木的材性及物候有关。4种阔叶树主要导管特征与气候因子的相关性总体表现出与宽度一致的空间变异规律,即与水分相关性由北到南正效应减弱,而温度的正效应则增强,表明北部样点受干旱胁迫更严重。蒙古栎和胡桃楸的RWL、N和TVA与气候因子的相关常与VD、Dh和MVA相反;各指标间的关系及气候代表性因树种或季节不同而存在差异。温度对南部树木生长(导管特征)的正效应较强,而对北部树木生长的正效应较弱或表现为负效应,这在一定程度上印证了宏观上的年轮-气候关系。
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