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大麦是仅次于水稻、玉米和小麦的第四大粮食作物,是我国藏区人民的主要粮食,对藏区人民的健康和经济发展起到了不可低估的作用。随着啤酒工业发展和人们对保健食品的日益重视,大麦供需矛盾日益增加,这就对大麦产量和品质提出了更高的要求。然而,大麦易发生倒伏现象,倒伏已成为大麦产量和品质的主要限制因素,而关于大麦倒伏分子遗传机理的研究较少。大麦的光合器官的光合功能也是决定其产量的另一重要因素,光合功能的改良将是未来大麦产量增加的决定因素之一,但长期以来,大麦光合功能的研究基本停留在生理水平上。因此,加强对大麦倒伏分子机理和光合遗传规律的探究,对实现大麦产量和品质的突破具有十分重要的意义。同时,大麦作为青藏高原的主要作物,分布在高光强、较低氧气与二氧化碳浓度比(O2/CO2)地区,研究光照强度和CO2浓度对高原作物大麦的影响显得尤为重要。而光合作用对光和CO2响应曲线模型是研究光合特性对主要环境因子响应的重要工具。因此,对藏区大麦进行光和CO2响应曲线的研究,具有重要的理论和现实价值。本文以藏青320、1277、1282、昆仑12四种大麦为材料,获得了如下研究: (1)利用倒伏亲本藏青320和抗倒伏亲本1277的后代群体246个单株,构建了包含117个SSR标记的遗传连锁图谱,覆盖大麦全基因组的总长909.63cM,连锁群长度范围100.59cM-183.12 cM,标记间的平均距离分别为7.77 cM,达到QTL定位的要求。 (2)全面考察了大麦蜡熟期倒伏及倒伏相关性状共38个,相关分析表明:性状之间存在很大的相关性。倒伏与第三节间长和株高呈极显著正相关;与第三节壁厚、第四节壁厚、第三节壁径比、第四节壁径比、第二节壁厚、第五节壁厚、第六节壁厚、第二节壁径比、第二节间秆强、第五节间秆强、第六节间秆强呈显著或极显著负相关。 通过非条件QTL(常规QTL)分析,检测到与倒伏相关QTL共57个,分布在7条染色体的32个区域,15个QTL可解释表型变异超过10%,为主效QTL;检测到20个与6个茎秆强度相关QTL;在4H上,有控制7个与倒伏成负相关性状的9个QTL簇集在分子标记Bmag353和GBM1482之间,且9个QTL等位基因位点均来自藏青320。同时,在此区域检测到39个排除部分倒伏影响因素的倒伏条件QTL,表明此区域存在同向抗倒伏基因簇,此研究为抗倒伏材料筛选和分子辅助育种提供理论参考。 通过大麦倒伏条件QTL结合非条件QTL分析,首次揭示了倒伏与倒伏构成因子在单个QTL水平的关系。当分别去除各影响因子对倒伏的影响后,检测到大量额外的倒伏条件QTL(111个)。其中,第五节间秆强(CSFIN)、第二节间秆强(CSSN)和第三节间秆强(CSTN)三个性状在QTL水平是抗倒伏的关键,而熏心高(PHCG)、第六节间长(LSIN)和株高(PH)对倒伏的贡献最大。 (3)于大麦灌浆期测定了旗叶5个光合交换参数,并在大麦成熟时考察了产量性状,分析了光合、产量与倒伏的相关性,结果表明:净光合速率、气孔导度与蒸腾速率呈极显著正相关;气孔导度、胞间CO2浓度与蒸腾速率呈极显著正相关。千粒重与穗粒重、粒长、粒宽、籽粒密度呈显著或极显著正相关。净光合速率与粒长呈显著正相关,而粒长与千粒重和籽粒密度呈显著正相关。倒伏与穗粒重、千粒重、粒长、粒宽、籽粒密度均呈显著或极显著负相关,而植株净光合速率与倒伏呈极显著负相关。 光合相关性状QTL分析表明:共检测到17个光合性状相关QTL,5个QTL与净光合速率相关,其中,4个主效QTL,增效基因都来自藏青320;5个叶面水汽压亏缺相关的主效QTL;3个气孔导度相关QTL,其中,qCond1.3效应最大,能解释表型变异达25.90%;3个与蒸腾速率相关的QTL,位于1H上的qTr1.2效应最大,解释单个表型贡献率高达49.30%;1个与胞间二氧化碳浓度相关QTL。在1H染色体上的GMS149-Bmag0579区间同时存在控制Pn、Cond、Ci和Tr的QTLs,其加性方向和表型相关方向均一致,表明三者之间存在因果关系,为进行分子标记辅助筛选高光效大麦品种提供参考。 (4)通过大麦产量相关性状非条件QTL分析,共检测到产量相关非条件QTL11个,分别检测到与干粒重、穗粒数、粒长、粒宽、籽粒密度和粒径比相关的QTL2个、1个、1个、2个、3个和2个,其中,qKL7效应最大(14.06%)。在2H染色体上的GBM1187-Bmag0378区间同时存在控制TKW、KW和KFD的QTLs。在4H染色体的Bmag3-HVOle区间同时存在控制KW和KDR的QTLs。光合和产量相关性状关联分析也发现光合和产量性状共区间的现象,7H染色体的Bmag0206--HVM49区间,同时检测到控制光合Pn和产量KL及KDR的QTLs。说明这些区间的QTL可能同时影响光合相关性状和产量性状,表现为紧密连锁或一因多效,暗示着优良光合性状与高产性状结合的遗传选择是可能的。 大麦产量条件QTL分析,首次揭示了千粒重与其构成因子在单个QTL水平的关系。对千粒熏贡献最大的是籽粒密度,其次是粒宽。 (5)光响应曲线的参数是研究植物生理状态的重要指标,常用的光响应曲线模型无法准确计算出光饱和点和最大净光合速率。本文利用光响应曲线新模型—指数改进模型与直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型拟合和检验三种大麦品种(藏青320、1277和1282)的光响应曲线。结果表明,指数改进模型能较准确的计算出藏青320,、1277、1282的饱和光强(分别为1535μmol m-2 s-1,1196μmol m-2 s-1 and997μmol m-2 s-1)和最大净光合速率(分别为19.5827μmol(CO2)m-2s-1、11.997μmol(CO2)m-2s-1、12.198μmol(CO2)m2s-1);藏青320比1277和1282更适应强光生长,这为大麦的推广应用提供理论依据。 (6) CO2响应曲线是研究植物对CO2响应的重要工具,常用的CO2响应曲线模型无法准确计算出CO2饱和点和最大净光合速率。利用新的指数改进模型拟合大麦昆仑12的CO2响应曲线,与直角双曲线修正模型、直角双曲线模型、指数模型、非直角双曲线模型进行比较。结果表明,指数改进模型在5个模型中具有最好的精确度和合理性,能准确的描述出大麦的CO2响应曲线,计算出CO2饱和点为484μrnol·mol-1,最大净光合速率为25.946μmol·m-2·s-1。