【摘 要】
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油菜是世界上最重要的油料作物之一。与普通黑籽油菜相比,黄籽油菜具有含油量高、蛋白含量高、皮壳率低、次生代谢物含量低等优点,可进一步提高菜籽油品质和饼粕质量,因此黄籽作为油菜品质育种的重要目标受到人们的重视。但由于粒色性状存在成因复杂、黄籽基因匮乏和粒色调控机制解释不清等原因,限制了黄籽性状在油菜生产中的广泛应用。白菜型油菜（Brassica rapa L.）是芸薹属油料作物主栽品种之一,其含有遗传
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油菜是世界上最重要的油料作物之一。与普通黑籽油菜相比,黄籽油菜具有含油量高、蛋白含量高、皮壳率低、次生代谢物含量低等优点,可进一步提高菜籽油品质和饼粕质量,因此黄籽作为油菜品质育种的重要目标受到人们的重视。但由于粒色性状存在成因复杂、黄籽基因匮乏和粒色调控机制解释不清等原因,限制了黄籽性状在油菜生产中的广泛应用。白菜型油菜（Brassica rapa L.）是芸薹属油料作物主栽品种之一,其含有遗传变异丰富的不同粒色油菜种质资源,如黄籽、褐籽、红籽、花籽和黑籽等,是油菜粒色性状成因研究的良好材料。因此,本研究通过对不同遗传来源的白菜型油菜品种进行代谢组、转录组和全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）,系统分析了白菜型油菜粒色差异形成的分子机理。具体研究结果如下:1.利用转录组技术对遗传背景不同的黄、黑籽白菜型油菜不同发育期种子的表达谱进行了分析,结果在黄、黑籽材料间共筛选到14,868个差异表达基因,通过对差异表达基因的聚类分析,共筛选到10,717个在黄、黑籽材料间具有一致性的差异表达基因,其中2,499个基因在不同发育期的黄、黑籽材料中均存在不同程度的差异表达,对其进行GO和KEGG富集分析发现,这些差异基因显著富集到类黄酮代谢通路,并在黄籽材料中显著下调表达。2.利用UPLC-HESI-MS/MS技术对两组极端粒色材料不同发育期种子代谢组分进行检测分析,发现在黄、黑籽中共鉴定到295种代谢物,其中包含42种类黄酮代谢物,大致被分为三类:如早期代谢产物（主要为黄烷酮和二氢黄酮醇类）、中期代谢产物（主要为黄酮醇类及其衍生物）和晚期代谢产物（主要为花青素和原花色素类）。随后采用多种方法对黄、黑籽材料间的差异代谢物进行筛选,发现在黄、黑籽材料间共鉴定出116种差异代谢物,其中39种被多种方法同时检测到,且11种类黄酮类在黑籽中含量极显著高于黄籽。进而对116种差异代谢物进行代谢通路富集分析,发现在这些差异代谢物在类黄酮生物合成、苯丙烷生物合成及黄烷酮和黄酮醇生物合成代谢通路被显著富集。3.基于转录组和代谢组分析数据,我们对不同代谢物含量、粒色性状和所检测到基因的表达量进行加权基因共表达网络分析,结果共检测到56个模块,通过对模块与性状间的相关性进行分析和聚类,发现所有代谢物可归为4类,其中在黄、黑籽间差异极显著的类黄酮类代谢物有10种（包括C122＿Procyanidin B1;C145＿Procyanidin C1、C146＿Procyanidin C1、C150＿[DP4]、C174＿[DP3]-2、C137＿（-）-Catechin、C138＿Epicatechin、C140＿3’4’5 7-tetrahydroxyflavanone、C185＿Taxifolin和C165＿Isorhamnetin-3-O-sinapoyldiglucoside-7-O-glucosid）,它们均被归于第四类,且与blue,cyan,green,lightcyan,salmon,lightgreen,skyblue,maroon,palevioletred3和turquoise等10个模块相关联;进而提取每模块前30个HUB基因与类黄酮途经基因进行共表达网络分析,发现blue和green模块与类黄酮途径基因关联度最高。4.基于白菜型油菜159个品种（品系）构建的自然群体,以花后35天种子中42种类黄酮类物质为考察性状进行全基因组关联分析,结果共检测到1,626个数量性状核苷酸（quantitative trait nucleotides,QTN）位点,可解释0.17-61.66%的表型变异。在这些关联QTN位点中,共有306、719和699个QTNs可分别与类黄酮途经早、中、晚期代谢物相关联。通过在染色体上QTNs的分布密度分析获得37个QTNs热点区段,被作为调控类黄酮类物质代谢的重要候选区间。结合关联分析、转录组和基因组联合分析手段,在这些候选区间共获得241个重要候选基因可能参与类黄酮类物质的代谢过程。在此基础上,我们系统绘制了白菜型油菜种子中类黄酮物质可能的代谢通路图和基因调控模式图。综上所述,本研究利用多组学联合分析的方法对影响白菜型油菜粒色形成相关的差异类黄酮类物质成分、表达调控基因和代谢调控网络进行了系统整合,研究结果将为进一步阐明白菜型油菜粒色复杂调控的分子机制奠定理论基础,同时为其它芸薹属作物粒色形成和调控机制的研究提供重要参考。
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