论文部分内容阅读
树木光合作用是陆地生态系统能量流动和物质循环的基础,其对温度响应及其适应的生理过程具有重要意义。兴安落叶松(Larix gmelinii)是我国重要的人工林造林树种和北方森林的优势树种,生长在气候变化敏感区域,使其成为研究树木对气候变化响应机理的理想树种。本研究将兴安落叶松幼树从4个不同纬度地点(从北至南依次为塔河、松岭、黑河和带岭)移栽至分布区南缘的同质园(帽儿山)内,以达到模拟气候暖化的目的。运用高通量测序技术对兴安落叶松叶的转录组进行测定,研究了叶光合作用相关基因在4个地点间的差异,分析了不同暖化程度对叶光合作用相关基因的影响。主要结果如下:4个移栽原地兴安落叶松叶转录组测序分析表明,在光合作用通路中,随着地点年均温的升高筛选出了61个基因差异表达,其中与编码光系统Ⅱ相关蛋白亚基(Psb B、Psb K、Psb O、Psb P、Psb Q、Psb S、Psb W、Psb27和Psb28)及编码F型ATP酶的蛋白亚基的基因(ATPF1A,atp A、ATPF1G,atp G和ATPF1D,atp H)上调明显,这有助于兴安落叶松叶光系统性能的增强。在氮代谢通路中,编码谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase)、硝酸还原酶(Nitrate reductase)、碳酸酐酶(Carbonic anhydrase)、谷氨酸脱氢酶(Glutamate dehydrogenase)、谷氨酸合成酶(Glutamate synthase)的基因随着地点年均温的升高出现了明显的上调表达,这有助于促进树木氮素的利用效率。在光合作用-天线蛋白通路和卟啉与叶绿素代谢通路中,随着地点年均温的升高,编码捕光叶绿素蛋白复合物的基因(LHCA2、LHCB1、LHCB2、LHCB4、LHCB5、LHCB7)和编码绿素酶(Chlorophyllase)、叶绿素b还原酶(Chlorophyll b reductase)、铁氧还蛋白氧化还原酶(Ferredoxin oxidoreductase)的基因呈明显上调表达趋势,有助于光吸收和叶绿素代谢过程,促进光合作用。这表明在对当地环境长期的适应后,4个地点兴安落叶松叶光能捕获和碳固定、氮合成、叶绿素合成等光合能力相关通路的基因表达均发生了改变,且随着地点间温度的升高,基因上调表达明显,进而导致叶光合能力的种内差异。移栽暖化处理后,有关叶光合能力的部分基因的表达发生了改变,其中关于编码光系统Ⅱ的基因(Psb B、Psb D、Psb K、Psb O、Psb P、Psb Q、Psb S、Psb W、Psb27、Psb28)明显上调;有关氮代谢、光合作用-天线蛋白、卟啉与叶绿素代谢途径的差异表达基因编码谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase)、硝酸还原酶(Nitrate reductase)、碳酸酐酶(Carbonic anhydrase)、捕光叶绿素蛋白复合物的基因(LHCA2、LHCB1、LHCB2、LHCB4、LHCB5、LHCB7)、叶绿素酶(Chlorophyllase)、叶绿素b还原酶(Chlorophyll b reductase)、铁氧还蛋白氧化还原酶的基因(Ferredoxin oxidoreductase)均出现了明显的上调表达。这些基因的上调表明暖化处理提高了光合相关基因的表达量,有助于光合能力的增强。分析了4个地点间暖化处理前后差异表达基因,共筛选出58个与光合能力相关的基因表达趋势发生了变化,由上调变为下调表达的基因明显多于由下调变为上调。这些基因包括编码光系统Ⅰ的基因(Psa N、Psa D)、编码光系统Ⅱ的基因(Psb S)、编码光合电子传输的基因(Pet J、Pet F),编码谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase)、碳酸酐酶(Carbonic anhydrase)的基因,编码捕光叶绿素蛋白复合物的基因(LHCA2、LHCB1、LHCB5),编码铁氧还蛋白氧化还原酶(Ferredoxin oxidoreductase)的基因。这表明4个地点间一部分与光合能力相关基因的差异表达在暖化后仍然存在,而部分基因的表达不再有差异。转录组分析表明,气候暖化改变了兴安落叶松叶光合能力相关基因的表达,部分基因的上调有助于光合能力的提高。叶光合能力相关基因的表达在4个地点间存在明显差异,并且部分基因的表达在气候暖化前后发生了变化。这表明兴安落叶松叶光合能力相关基因的表达受到自身遗传特性和外界环境的共同控制。本研究对深入研究兴安落叶松对气候变化的响应机理具有重要意义。