NaCl胁迫下二色补血草光保护机制的研究

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本文以二色补血草幼苗为实验材料,研究不同浓度NaCl处理对其光合特性、热耗散机制、活性氧清除系统以及PSⅡ光化学特性的影响,从而探讨NaCl胁迫下二色补血草所受到的伤害及其光保护机制。结果如下:1.NaCl对二色补血草生长状况的影响随着盐处理浓度的增加,二色补血草的干鲜重、根系的总长度、表面积、总体积、平均直径、根尖数以及鲜、干重等参数均先升高后降低,在100 mmol/L NaCl处理时达到最大值。二色补血草的根系活力随着处理盐度的增加也是先升高后降低,最高点出现在100 mmol/L NaCl处理时,且较CK升高极显著,可以认为这是二色补血草对低浓度NaCl的适应性反映,在一定程度上促进了地上部分的生长。400 mmol/L NaCl处理下,其根系活力明显低于CK,二色补血草的生长代谢显著降低。2.NaCl对二色补血草光合特性的影响在200、400 mmol/L NaCl处理下,Pn、Gs、Ci较CK明显降低,而Ls极显著上升。可以得出,较高盐浓度下光合速率的降低与气孔限制因素密切相关。氧电极法测得的放氧速率在不同盐度下与CK差异均不显著,进一步证明在NaCl处理下,气孔限制因素是二色补血草光合速率降低的重要原因。φPSⅡ随着处理盐度的增加先升高后降低,最大值出现在100 mmol/L NaCl处理时,在400 mmol/L NaCl处理下较CK降低极显著。说明随着盐处理浓度的升高,二色补血草叶片发生光抑制且逐渐增强。3.NaCl对二色补血草非辐射能量耗散(NPQ)及其三组分的影响NPQ随着盐度升高逐渐上升,且200、400 mmol/L NaCl处理与CK有显著差异,表明二色补血草由非光化学途径耗散的光能显著增加,从而保护PSⅡ反应中心免受光抑制伤害。NPQ的主要组分为qE,是依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散,在二色补血草中占NPQ的65%左右。本实验中qE随着处理盐度的升高逐渐升高,与NPQ变化趋势相同,且在200、400 mmol/L NaCl处理下较CK明显上升。表明依赖△pH的能量耗散机制在逐渐增强,可能是高盐胁迫下二色补血草的有效耗散方式之一。NPQ组分之二qT,是依赖状态1向状态2转换的热耗散。在本实验中qT不到NPQ的10%,随着盐度的增加逐渐降低,但不同盐度处理下qT下降并不明显。说明NaCl处理下二色补血草中qT的保护机制受到抑制。NPQ组分之三qI,是与光合作用的光抑制有关的热耗散,约占NPQ的25%,随着盐度的增加逐渐上升,400 mmol/L NaCl处理下显著升高。这可能是高盐浓度下光抑制增强所致。同时qI与DPS的变化一致,表明二色补血草中qI可能与叶黄素循环过程中生成的玉米黄质有关。4.NaCl对二色补血草叶黄素循环的影响随着处理盐浓度的升高,叶黄素脱环化程度(DPS)逐渐升高,其变化趋势与NPQ、qE相一致,而且在较高盐分条件下均明显上升。表明依赖于叶黄素循环的能量耗散在盐胁迫下能起到有效的保护作用,原因可能有:其一DPS的升高表明玉米黄质(Z)和花药黄质(A)生成量的增加,Z可以耗散过剩的激发能。其二与盐胁迫引起的pH梯度有关,不断升高的△pH是依赖于叶黄素循环的热耗散增加的前提,而后者对前者的热耗散起到“放大器”的作用。其三可能与盐胁迫引起的类胡萝卜素相对含量增加有关。5.NaCl对二色补血草活性氧清除系统的影响200、400 mmol/L NaCl处理下,SOD、CAT活性较CK均明显上升,Car、Anth的相对含量随着盐度增加逐渐上升,其中Car的相对含量在不同盐度下较CK均显著上升。在400 mmol/L NaCl处理下Anth%较CK上升显著。表明在二色补血草光保护的过程中,活性氧清除系统起着相当重要的作用,一方面较强的抗氧化能力增强其耐盐性;另一方面活性氧非酶系统含量的升高是其适应盐渍环境不可忽视的原因之一。6.NaCl对二色补血草PSⅡ光化学特性的影响K相可变荧光占(FJ-FO)振幅的比例(WK),400 mmol/L NaCl处理下较CK显著下降,表明二色补血草PSⅡ的供体侧很有可能未受到盐胁迫伤害。400 mmol/L NaCl处理下,与CK相比,标准化后的在J-P相和直线F=FM之间的面积(Sm)有所降低,从2 ms到tFm时间内QA的氧化还原次数(N)显著降低,J相相对可变荧光(VJ)略有降低,I相相对可变荧光(VI)从第3天开始升高显著。表明400 mmol/L NaCl处理下PSⅡ受体侧的电子传递能力相对较低。400 mmol/L NaCl处理下,二色补血草单位面积内有活性的反应中心数量(RC/CSo)较CK明显增加。同时,单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)有所下降,用于还原QA的能量(TRo/RC)和用于电子传递的能量(ETo/RC)均明显下降,而耗散掉的能量(DIo/RC)下降幅度并不明显,说明单位反应中心的热耗散可能相对增加了。结果表明400 mmol/L NaCl处理下,虽然单位反应中心吸收的光能有所降低,但是单位面积内有活性的反应中心数量增多了,从而使捕获的总光能不至于减少,以维持光合作用。在400 mmol/L NaCl处理时,以吸收光能为基础的性能指数(PIABS)和推动力(D.F.)都高于CK。这说明400 mmol/L NaCl冲击对二色补血草PSⅡ的原初光化学反应伤害不大。
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