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背景:热带雨林树种如何共存这一生态学问题已困扰了生态学家一百多年。各种假说如生态位分化假说、中性假说和密度制约假说等不断被提出,其中生态位分化假说和中性假说普遍被生态学家们所接受。为了验证这些假说,传统的生态学样地(<1ha)已经不能提供充足的数据。在热带森林科学研究中心(CTFS:CenterforTropicalForestScience)的倡导下,全球建立了16-52ha的38块森林动态样地。
问题:20ha的取样面积是否适宜望天树林的最小取样面积?树种的多度是否影响树种的Torus-translation模拟结果?望天树林样地树种的生境选择性分化相对世界其它样地来说处于什么水平?生物量(基面积模型简易代表)与个体数据哪个更适合做树种-生境相关性的分析?优势树种是否对群落内其它树种产生较大影响?随着树木的径级增大,树种与环境变量的相关性是否随之而增强?在科、属水平上,树种对环境因子的响应是否有差异?
样地:位于西双版纳勐腊县补蚌村的20ha森林动态样地(XishuangbannaTropicalSeasonalRainforestDynamicsPlot,XTRDP),优势群落是以望天树(Parashoreachinensis)为代表的热带季节雨林。
方法:对所有DBH(DiameteratBreastHight)≥1cm的立木进行鉴定、挂牌、定位测量和胸径测量。采用逻辑斯蒂和指数模型拟合种面积曲线,并用Jackknife2Estimator预测补蚌地区潜在树种数。用Torus-translation检验统计树种的生境选择性。使用simultaneouslyautoregressivemodel(SAR)空间自回归模型,并结合物理退火模型进行模型选择,分析树种与环境因子之间的定量关系。
结果:补蚌20ha样地的实际树种数占该望天树(Parashoreachinensis)林地区树种数理论预测值的79.8%。望天树和短刺锥(Castanopsisechidnocarpa)的生境选择性正好代表了两种典型的森林类型,即热带季节雨林和南亚热带常绿阔叶林。补蚌森林动态样地Torus-translation检验结果的显著数量从比例上高于3个CTFS森林动态样地的模拟结果。使用个体数较使用基面积数据进行Torus-translation模拟树种显著数量更多。所有个体(DBH≥1cm),第一径级(1cm≤DBH<5cm),第二径级(5cm≤DBH<10cm),第三径级(10cm≤DBH<25cm),第四径级(DBH≥25cm)五个径级下被3个及以下因子解释的树种数比例分别为44.5%、59.2%、75.4%、59.6%和68.2%。优势树种对群落内其它树种的影响正负数量相当。对所有个体的SAR分析表明,海拔是影响树种数最多为75种;且海拔是群落内树种最敏感的环境因子影响树种最多的,32个树种的分布对海拔最敏感。随着树种个体径级的增加,树种对环境异质性的响应既有单调递增。在科和属水平上,树种对环境异质性的响应没有显著差异。
结论:20ha的取样面积适合于补蚌地区的最小生态学取样面积。优势树种对生境的选择性较强。树种多度的大小在一定程度上影响了树种-生境相关性的Torus-translation模拟结果,多度较高的树种(多度排名前50位),其Torus-translation模拟结果显著与生境正负相关的树种数量占总树种数量的比例大于多度较小的树种。海拔落差大所导致的地形复杂性是该样地树种的生境选择性的分化较CTFS网络内其它样地更为明显的可能因为。生物量(基面积模型简易代表)数据是检验树种生境选择性的更加合理的数据。决定大部分树种分布的因子不超过3个,这3个因子对于具体的一个树种就是本研究所选取的19种环境因子中的任意三种。优势种对其它树种各个生活史阶段的个体有重要影响,既表现出了竞争排斥性,又表现出促进性(facilitation)。地形因子是影响树种分布的重要因素,土壤因子对树种分布的影响不是占绝对主导地位。随着树木径级的增大,树种与环境因子的相关性单调递增。在科、属水平上,树种对环境的响应没有差异。在补蚌20ha样地内,树种对环境异质性的响应差异形成生态位分化是维持树种共存的重要机制。