毛竹材薄壁细胞超微构造研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 1次 | 上传用户:zhongyuzhang09
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竹类植物是陆地森林生态系统的重要组成部分,主要由薄壁细胞、纤维细胞和导管构成。其中薄壁组织占竹材组织总量的52%以上,是构成竹材的海绵组织和缓冲组织,在生长过程中具有贮藏作用、传递作用、光合作用及各类代谢作用,对竹材优良的物理力学性能发挥重要贡献。细胞壁是构成植物细胞的承载骨架,其结构、成分和形状与细胞的生长发育、生理功能及力学性能等紧密相关,细胞壁上的纹孔是细胞壁的重要结构,是细胞间水分、养分等物质运输的主要路径,研究植物细胞的微观构造,必须重点解析细胞壁特征。深入研究竹材薄壁细胞超微构造,不仅对认识竹子的生长发育、生理功能、机械性能、结构特性具有重要作用,填补竹材薄壁细胞解剖构造存在的理论空缺,而且对于竹材吸湿解吸模型构建、竹材优良柔韧性探究、薄壁组织高附加值利用以及仿生材料设计等均具有重要的指导意义。本文以四年生毛竹(Phyllostachys edulis)的基本组织薄壁细胞和维管束薄壁细胞作为研究对象,利用显微技术和树脂铸型技术,借助光学显微镜(LM)、场发射扫描电镜(EF-ESEM)、透射电镜(TEM)以及激光共聚焦纤维镜(CLSM)对竹薄壁细胞的细胞形态、细胞壁结构以及纹孔结构进行了研究。还利用Image J和Origin软件对图片及数据进行处理分析,并结合结构形态、结构参数以及三维构图软件,构建了细胞的三维结构。主要结论如下:(1)薄壁细胞形态多样及定量特征。基本组织薄壁细胞主要分为长细胞和短细胞,细胞壁只有初生壁加厚和次生壁加厚,而细胞壁纹孔包括单纹孔和初生纹孔场两类;维管束薄壁细胞则主要分为两端水平的TT-type细胞、一端尖削一端水平的OT-type细胞以及两端尖削的TO-细胞,而次生壁有网状加厚和均匀加厚,纹孔的排列方式为对列-互列、对列或互列及星散状。长(短)细胞的长度125.75(24.57)μm、宽度53.44(44.93)μm、腔径43.76(38.33)μm、双壁厚9.67(6.56)μm、面积1360.92cm2以及单位数量533000(58524.78)cells/cm2;维管束薄壁细胞的长152.91μm、宽度(直径)17.04μm、腔径9.82μm、双壁厚7.22μm、面积51.10μm2以及单位数量692382 cells/cm2。另外,淀粉除了充满长细胞外,还少量存在于短细胞内,且淀粉粒形态多样,2~5个淀粉粒聚成淀粉群。(2)薄壁细胞的多壁层结构及定量特征。薄壁细胞的次生壁亚层一般为奇数层,且为松-紧交替出现。四年生毛竹的基本组织薄壁细胞次生壁最多层数有11层,大部分细胞为7层;维管束薄壁细胞则最多为9层,大部分细胞为5层或7层。基本组织薄壁细胞的亚层平均厚度为0.32-0.41μm,而维管束薄壁细胞的亚层平均厚度为0.26-0.32μm。另外,相邻层次生壁的微纤丝排列方向相反,相邻侧面的微纤丝排列相同。基本组织薄壁细胞次生壁的平均微纤丝角为60°(-65°),维管束薄壁细胞的则为54°(-52°)。(3)薄壁细胞纹孔的形态及定量特征。薄壁细胞的纹孔主要为单纹孔,偶见具缘纹孔,故而存在单纹孔对、半具缘纹孔对和具缘纹孔对;存在初生纹孔场。纹孔口形态多样,椭圆、圆形或透镜形,附有原生质体或颗粒状物质等;纹孔腔分为柱状和分枝两类,纹孔道一般不通值,孔道内壁呈环状隆起;纹孔膜也分为正常纹孔膜和初生纹孔场纹孔膜,一般为非均质的,常附有结壳物质。基本组织薄壁细胞的纹孔膜见较多微孔,而维管束薄壁细胞则有胞间连丝通过。基本组织薄壁细胞壁纹孔口面积0.57μm2、内口长轴长1.16μm、短轴长0.66μm、纹孔道长4.34μm、纹孔膜直径(外口直径)1.67μm、纹孔膜厚度0.54μm;而维管束薄壁细胞壁纹孔的结构参数值为纹孔口面积1.56μm2、内口长轴长1.73μm、短轴长1.19μm、纹孔道长2.56μm、纹孔膜直径(外口直径)2.25μm、纹孔膜厚度0.36μm;单位面积内长、短细胞的纹孔数量分别为0.026 pits/μm2、0.062 pits/μm2。(4)薄壁细胞分枝纹孔的结构及定量特征。分枝纹孔为单纹孔的一种,薄壁细胞的分枝纹孔按照分枝程度和数量,划分为一次分枝type I和二次分枝type II。因分枝纹孔类型多样,故分枝纹孔对也存在多种。基本组织薄壁细胞的分枝纹孔主要分布在细胞角隅处,而维管束薄壁细胞上分枝纹孔的分布随机的,前者分枝纹孔为1.5 pits/cell wall,后者为4~6pits/cell wall。对于基本组织薄壁细胞的分枝纹孔,其主纹孔的纹孔口面积1.9μm2、长轴长2.5μm、短轴长1.0μm,以及纹孔道长2.5μm,两个分枝小纹孔结构参数值分别为纹孔口面积0.3μm2、长轴长0.9μm、短轴长0.5μm、纹孔道长1.9μm,以及纹孔口面积0.4μm2、长轴长1.0μm、短轴长0.6μm、纹孔道长2.0μm;而对于维管束薄壁细胞的分枝纹孔,其主纹孔的纹孔口面积4.4μm2、长轴长3.0μm、短轴长1.9μm以及纹孔道长1.8μm,两分枝小纹孔的结构参数值分别为纹孔口面积1.0μm2、长轴长1.5μm、短轴长0.9μm、纹孔道长1.4μm,以及纹孔口面积1.5μm2、长轴长1.7μm、短轴长1.1μm纹孔道长1.6μm;两类细胞的分枝纹孔夹角相近,前者为32.0°,后者为29.5°。(5)通过以上细胞的形态、细胞壁结构参数、纹孔结构参数解析,比较研究了基本组织薄壁细胞和维管束薄壁细胞微观构造的差异性和功能;重构了基本组织薄壁细胞的三维结构,创新了竹材细胞壁模型。
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