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本文选取了表观直链淀粉含量相仿而米质存在差异的两个水稻品种武育粳3号和30优917为材料,从品质形成的动态角度,研究了水稻籽粒淀粉合成与积累的动态变化、支链淀粉的链长分配以及淀粉理化特性;分析支链淀粉合成相关酶活性的变化及淀粉分支酶(SBE)同工型与其相关基因表达,探讨了水稻籽粒支链淀粉合成、支链淀粉分支结构的差异及其与稻米品质的关系,以期阐明具有相似表观直链淀粉含量的水稻其米质存在差异的生理机制。试验材料采用大田种植,主要研究结果如下:(1)供试材料武育粳3号和30优917籽粒中直链淀粉含量虽相近,但其主要品质指标粒重、直链淀粉含量、胶稠度等在灌浆期的形成动态存在明显差异。随着灌浆天数的增加,两个水稻品种籽粒重明显增加,在灌浆15~25d,30优917籽粒增重明显高于武育粳3号,而到灌浆后期粒重趋于稳定,且品种间无明显差异。两个品种籽粒中直链淀粉含量积累量在花后5~20d差异显著,表现为在花后5~10d30优917略高于武育粳3号,而在花后15~20d武育粳3号却明显高于30优917。武育粳3号和30优917胶稠度在灌浆结实期间动态变化趋势基本一致,但在籽粒灌浆初期(花后5d)武育粳3号流胶长度明显比30优917要长,到灌浆中后期(20~40 d),武育粳3号的流胶长度明显比30优917要短。
(2)武育粳3号和30优917籽粒的RVA谱特征和热力学特征在灌浆结实期间存在明显的差异。在整个灌浆过程中,武育粳3号籽粒粉在模拟米饭蒸煮时其粘度值明显高于30优917,米粉糊较粘稠。在整个灌浆过程中武育粳3号RVA曲线的最高粘度、热浆粘度、最终粘度、崩解值均要高于30优917,消减值明显小于30优917,因此,籽粒形成过程中武育粳3号籽粒淀粉颗粒膨胀程度大,吸水膨胀后淀粉颗粒强度比30优917要小,在持续高温和机械剪切力的作用下易破碎,使粘度下降,崩解值较大,米饭较软。由两个品种籽粒粉的热力学特征(DSC曲线和参数动态)变化可知,武育粳3号糊化吸收热焓、起始温度、峰值温度和终止温度明显高于30优917。30优917的糊化吸收热焓低于武育粳3号,其淀粉颗粒分支的结晶度小,因此,30优917的质和量低于武育粳3号。
(3)两水稻品种籽粒淀粉合成相关酶活性动态变化在灌浆过程中存在明显差异,并因品种而异。花后10d左右30优917 SSS活性到达最大值,明显高于武育粳3号,随后两品种酶活性迅速降低。在灌浆前中期(花后10~15d),武育粳3号SBE活性略高于30优917,在灌浆后期30优917 SBE活性逐渐下降,明显低于武育粳3号。ADPG-ppase在灌浆早期活性较大,且30优917大于武育粳3号。通过酶活性与淀粉胚乳各组分含量的相关分析表明,ADPG-ppase、pullulanase与总淀粉积累、支链淀粉中短分支链部分形成呈极显著正相关;SSS、SBE与总淀粉积累和支链淀粉短分支链部分呈显著正相关。尤其是pullulanase在水稻籽粒灌浆中后期仍保持较高活性,这对切除淀粉合成过程中的不合理的分支、促进灌浆籽粒形成规则的支链淀粉簇状结构及支链淀粉中等分支链的形成有很大的作用。
(4)两品种籽粒中SBE同工型活性及基因表达在花后12d存在一定差异。武育粳3号和30优917 SBEⅠ均表达,表达量无明显差异,而SBEⅢ则不同,武育粳3号籽粒中SBEm表达强于30优917。这种差异会造成支链淀粉分支结构的不同,进而影响品质形成。
(5)两品种籽粒支链淀粉的精细结构在籽粒形成过程中存在明显差异。30优917支链淀粉含有大量的长分支B链,而武育粳3号支链淀粉中不含长分支链B链。在灌浆前中期(花后10~25d),武育粳3号支链淀粉中FrⅡ相对百分含量较大,灌浆后期(花后30~40d)略有降低,而FrⅢ组分含量在整个灌浆时期呈增长趋势。30优917则不同,在灌浆的早中期[Fr(Ⅰ+Ⅱ)]所占比率较高,灌浆后期FrⅢ组分含量明显提高。由此可见,武育粳3号和30优917水稻籽粒中支链淀粉长中等分支链先于短分支链合成,两品种支链淀粉精细结构的差异主要表现在长分支链的形成及各分支链部分所占的比例。