枣(Ziziphus jujuba Mill)是我国颇具国际竞争优势的特有树种,分布范围广,栽培面积大,现已成为我国北方部分山、沙、碱、旱地区的主要经济树种和支柱产业。进入21世纪以后,我国枣树裂果大面积发生,给生产造成巨大的经济损失,但由于枣裂果机理不清,防控技术虽有一定效果但不能有效控制裂果的发生。为此,本试验主要以易裂果的‘壶瓶枣’、‘婆枣’和抗裂果的‘婆婆枣’为试材,在分析果皮、果肉和果实表面结构的基础上,重点对影响果实刚性结构的细胞壁特性的变化进行了研究,同时采用低场核磁共振成像技术等方法分析了引起枣果实开裂的水分吸收途径和水分分布,并从生物力学的角度探讨了吸水所引发的果实开裂的原因,以期为进一步探明枣果实开裂机理以及有效防控裂果的发生提供依据。1.枣果实发育成熟过程中,气孔逐渐木栓化形成皮孔,部分皮孔逐步发生堵塞形成肿胀的木栓化果点,堵塞果点在进一步的发育成熟和着色的过程中容易撑裂形成微裂隙。大部分皮孔在果实着色后仍保持开放状态,并在果实发育后期部分皮孔形成沿纵径方向开裂的微裂隙。染料示踪表明水分可以通过开放的皮孔进入果实,低场核磁共振成像分析证明微裂隙是水分大量进入果实的重要途径,会引起果实局部含水量的异常升高。自然降雨形成的裂果和浸水试验中的裂果上均普遍观察到宏观裂纹经过两个以上的果点连接成线、交叉裂口的交叉点为果点所在位置,并且在裂缝周围存在大量平行于裂缝的源于气孔形成的微裂隙,证明枣果实表面气孔及其形成的微裂隙是引起果实宏观开裂的关键因素。2.枣果实的果肉中存在大量空腔结构,使得果肉形成类似海绵的立体网状结构,果肉疏松的中间部位,多为单层细胞形成的网络结构,单细胞层围绕维管束呈放射状分布,空腔面积可以占到果实截面积的30.3%。枣果实亚表皮层下,中果皮与外果皮连接的部位存在大量空腔结构,将果肉与果皮部分可以明显区分开来,且很多部位的果肉与果皮往往仅依赖于单层细胞而连接。此外果实气孔周围表皮层下存在的大量空腔结构,以及枣果浸水后果实截面观察到大量水分分布于果肉空腔内,水分很可能是通过“开放气孔-果肉空腔”形成的非共质体途径大量进入果实的。3.体视镜观察发现,‘壶瓶枣’果实上常见的纵裂纹常常经过果实梗洼疤痕圈上的眼状疤痕点。进一步的试验证明,枣果实的梗洼疤痕圈是由枣花的雄蕊和萼片脱落后形成的,圆周上平均分布的5个眼状疤痕点是雄蕊脱落的位置,并且在果实成熟过程中,眼状疤痕点位置易形成微裂口。枣果实从果梗分出的12条主维管束中,除2条通向果核内部外,其余10条通往枣果实表面的梗洼疤痕圈,分别对应疤痕圈上5个明显的眼状疤痕点以及每两个点之间疤痕的中间部位,果实内部维管束主要由这10条主维管形成的分支构成。枣果梗洼处的眼状疤痕点在枣果实纵裂纹的形成中具有重要作用。4.枣果实细胞壁的刚性结构对于裂果的发生具有重要影响。超微结构观察表明:枣果实成熟过程中存在果肉细胞壁的降解分离和亚表皮层细胞壁的次生加厚现象。易裂果的‘壶瓶枣’和‘婆枣’在果实成熟过程中均发生了部分果肉细胞壁和胞间层的降解、质壁分离,亚表皮层细胞壁的极显著次生加厚、细胞体积严重收缩并沿果面切向拉伸变扁,表皮细胞严重变形、细胞壁降解;而抗裂果的‘婆婆枣’在果实成熟过程中无论是果肉细胞壁还是亚表皮层细胞壁都保持着比较好的完整性,细胞变形较小,且表皮细胞壁发生了次生加厚。在枣果实着色期半乳糖醛酸酶(PGs)和Cx-纤维素酶活性的增加使得细胞壁组分发生降解,抗裂果的‘婆婆枣’,其果皮水溶性果胶和半纤维素含量,以及果肉的水溶性果胶、离子结合果胶、半纤维素和纤维素含量均明显高于易裂果的‘婆枣’和‘壶瓶枣’。因此认为,枣果实着色期细胞壁水解酶活性增加、细胞壁物质含量下降、细胞壁降解以及由此导致的细胞壁刚性结构的下降和亚表皮层细胞壁的严重次生加厚导致的果皮韧性的降低是果实遇雨开裂的前提条件。5.‘壶瓶枣’果实通过果梗维管系统的相对吸水速率随着果实的成熟逐步降低,着色期与白熟期相近,显著高于全红期。‘壶瓶枣’果实着色期的果面相对吸水速率明显高于白熟期和全红期。浸水试验结果表明,‘壶瓶枣’果实着色期的果面的相对吸水量占到果实总相对吸水量的51%~54%,梗洼的相对吸水量占9%~18%,果梗的相对吸水量占到31%~40%。浸水10 h后的梗洼相对吸水量增加1倍。染液示踪结果表明着色期枣果实表面存在水分进入果实的非共质体途径。低场核磁共振成像试验表明,水分可以通过枣果实表面大量进入果实内部且保持高自由度的状态,果实不同方位的果面吸水能力存在较大差异。6.枣果实果肉细胞与果皮细胞吸水膨胀的显著性差异导致离体的枣果近皮部组织片段吸水后朝果皮方向迅速发生反卷,证明果实近皮部的细胞吸水会对果实表面形成较大压力,因此认为枣果实近皮部细胞的吸水膨胀可能是造成果实吸水开裂的动力来源。枣果实浸水处理后的穿刺试验表明,‘壶瓶枣’果实浸水后果皮破裂力和果皮韧性下降,果皮脆度增加,特别是易发生裂果的果肩部位,果皮脆度增加十分显著,且与裂果率呈显著正相关。因此认为,水分对于裂果的影响不仅仅是果肉细胞的吸水膨胀,同时会导致果皮机械强度的下降,进而诱发裂果。