茎瘤芥(Brassica juncea var. tumida Tsen et Lee)种质资源遗传多样性与育种潜势分析及起源进化探讨

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茎瘤芥(Brassica juncea var. tumida Tsen et Lee)是双子叶植物,十字花科,芸苔属,芥菜种的变种。作为中国特有作物资源,仅在长江流域种植,其加工产品“涪陵榨菜”蜚声海内外,与欧洲甜酸甘兰、日本腌菜并称世界三大名腌菜。本研究以从全国收集的133份茎瘤芥、7份父本系及8份不育系和72份茎瘤芥及其近缘植物为供试材料,采用表型分析和SSR分子标记对133份种质材料进行遗传多样性分析,选用的7个父本系8个不育系按不完全双列杂交组配56个组合,并分析茎瘤芥主要性状配合力、瘤茎产量杂种优势以及瘤茎产量杂种优势与亲本间遗传距离的相关性,通过单拷贝核Chs基因序列分析茎瘤芥及其近缘植物的系统发育关系,对茎瘤芥的起源进化进行初步探讨。主要结果如下:(1)表型变异系数分析表明,调查的21个农艺、经济性状除裂叶对数、沟间深度、茎叶比和瘤茎产量的变异系数较大外,其余性状材料间的变异系数均在一个较小的范围内。(2)表型性状主成分分析表明,可用前8个主成分(累计贡献率达87.41%)概括21个性状的总信息量,并以此对供试的133份材料进行综合评价,结合各主成分表现较为明显性状的分析,可以看出各份茎瘤芥材料都具有相应的特点,在茎瘤芥种质保存及育种中可以有针对性地进行利用。(3)表型性状系统聚类分析表明,茎瘤芥材料间的遗传距离变幅为0.01-7.77,平均值为2.50,供试材料间遗传距离变幅较小,平均值较小,且有88.93%的遗传距离小于4.00。当遗传距离为2.21时,可将供试材料分成8类。所聚类型较少,A81.20%供试材料集中在第3、6和8类,茎瘤芥种质间遗传差异较小,遗传基础相对狭窄。(4)从600对引物中筛选出81对扩增条带清晰,具明显多态性的共同引物。81对引物共扩增到810个条带,每对引物扩增到5-16个条带,平均10.0个,其中多态性条带724个,占89.38%。81对引物共检测到2846个基因型,每对引物检测到6-52个基因型,平均35.14个,其中有效基因型998.32个,平均12.32个,有效基因型比例为35.08%。Shannon多态性指数变幅为0.52-3.72,平均值为2.74。材料间的遗传相似系数变幅为0.77-0.91,平均值为0.85,遗传相似系数值在0.85-0.91的分布较多,占65.99%。当相似系数为0.83时,可将供试材料分成6类,所聚类型较少,且有90.23%的材料集中在第5和6类。进一步说明茎瘤芥种质间相似程度较高,遗传差异较小,遗传基础相对狭窄。(5)基于SSR分子标记的主成分分析表明,前3个主成分所能解释的遗传变异分别为85.47%、0.67%和0.61%,可将供试材料分为6类,第1类包括50和86,第2类包括8、11和64,第3类包括14、15和65,第4类包括9、26、99和125,其余材料被分到第5和6类,且多数材料在第5和6类,同样说明茎瘤芥间遗传差异较小。(6)根据地理来源将供试茎瘤芥材料分成长江上游、长江中游和长江下游3个类群,基于表型和SSR标记的分析均表明,3个类群遗传多样性水平从高到低的顺序为:长江中游>长江上游>长江下游。基于SSR分子标记数据的主成分分析还表明,长江中游茎瘤芥基本位居133份茎瘤芥种质特征根分布3维图的中心区域。据此,推测长江中游的重庆市可能是茎瘤芥的起源地或遗传多样性中心,在其传播过程中主要是以重庆市为中心,沿长江流域向其上游或下游传播。(7)配合力分析表明,同一性状不同亲本间及同一亲本不同性状间一般配合力存在较大差异。瘤茎产量一般配合力相对效应值变幅为-29.88-13.48,其中显著或极显著正向效应值5个,占33.33%,父本系60和156一般配合力正向效应值达极显著水平,不育系133.2A、118-3A和145-1A一般配合力正向效应值达显著水平。瘤茎产量特殊配合力相对效应值变幅为-35.86-39.93,其中显著或极显著正向效应值24个,占42.86%。瘤茎产量一般配合力和特殊配合力效应共同作用强优势组合,强优势组合一般具有较好的特殊配合力,或双亲具有较好的一般配合力,或二者兼备。在茎瘤芥杂种优势利用中,既要重视一般配合力选择,更要重视特殊配合力选择。(8)瘤茎产量平均超亲优势为6.24%,变幅为-46.345-77.22%,正向优势组合占64.29%,说明茎瘤芥亲本系间瘤茎产量存在较明显的杂种优势。利用父本系19和60,不育系140-5A、122-3A和133-2A组配出瘤茎产量高杂交组合的几率较大。相关分析表明,瘤茎产量的超亲优势与特殊配合力间相关系数达极显著水平,且相关系数较大,说明可用特殊配合力效应预测瘤茎产量杂种优势。瘤茎产量、超亲优势、特殊配合力效应与亲本间表型遗传距离和SSR标记的遗传距离相关系数不显著,且相关系数较小,不能用表型遗传距离和SSR标记遗传距离来预测瘤茎产量杂种优势和特殊配合力。(9)利用单拷贝核Chs基因序列对茎瘤芥及其近缘植物系统关系的分析表明,可将117个Chs基因序列分成11个分支。网状结构分析表明,茎瘤芥及其近缘植物间不仅存在树状的进化关系,还大量存在非树状的进化史,在茎瘤芥及其近缘植物植物进化史上存在较多的网状进化事件。网状支系分析表明,白菜可能是茎瘤芥A基因组亲本的供体,黑芥可能是茎瘤芥B基因组亲本的供体,茎瘤芥可能是由白菜和黑芥杂交后产生的某种芥菜发生自然突变再经人工驯化选择产生的,但具体是由哪一种芥菜变种进化而来还需要做进一步的研究。
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