小麦籽粒淀粉粒粒度分布特征及形成的生理机制研究

来源 :南京农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:hanqianggege
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本研究选用我国50年代至90年代育成的小麦品种,研究了不同基因型小麦品种籽粒淀粉粒粒度分布特征及其差异;再以扬麦158为材料,研究了强势籽粒(小穗基部籽粒)和弱势籽粒(小穗顶部籽粒)间淀粉粒粒度分布特征的差异与机理;最后以扬麦158和扬麦11(轮回亲本是扬麦158)为材料,进行遮光处理,设置自然光照(S0)和遮去33%自然光照(S1)两个处理,研究遮光对小麦籽粒淀粉粒度分布特征的影响及其机理。研究结果表明,淀粉合成酶活性及其编码基因表达模式对小麦籽粒灌浆期淀粉粒粒度分布特征具有重要的调控作用。获得的主要结果如下:1.小麦籽粒淀粉粒发育及其粒度分布动态在花后4天,小麦籽粒中只有一种尺寸的淀粉粒群体,呈单峰分布,这些早期生成的淀粉粒将发育成为A型淀粉粒;在花后8天,淀粉粒粒度分布呈现出双峰的分布特征,最大粒径达到了20μm以上,新淀粉粒群体的出现表明了B型淀粉粒在此时期开始形成;在花后20天,另一种淀粉粒群体—C型淀粉粒开始形成,由此至小麦籽粒成熟期,淀粉粒粒度分布一直保持着三峰分布特征。因此,小麦籽粒成熟期淀粉粒呈现三峰的分布特征:>10μm的A型淀粉粒,2~10μm的B型淀粉粒以及<2μm的C型淀粉粒。2.不同基因型小麦品种籽粒淀粉粒粒度分布差异研究测定了我国50年代至90年代普通小麦品种籽粒淀粉粒粒度分布和组分含量,并比较了它们之间的差异和相关性。供试小麦品种成熟期的籽粒淀粉粒粒度分布呈现典型的三峰分布特征。不同年代的小麦品种籽粒中大小不同的淀粉粒群体体积存在显著差异,其中A型淀粉粒体积百分比随着年代的演化逐渐升高,而B型和C型淀粉粒体积百分比则不断下降。与此同时,小麦籽粒淀粉粒的表面积和数目在不同年代的小麦品种之间亦存在较大的差异。其中>10μm的淀粉粒群体体积百分比与直链淀粉和支链淀粉含量呈现出显著或极显著的正相关性,而支链淀粉与籽粒淀粉粒表面积和数目呈现显著的负相关,与直链淀粉含量相关性未达到显著水平。因此,研究结果表明不同年代小麦品种籽粒淀粉粒粒度分布特征和淀粉组分含量存在显著差异,同时这些差异在90年代与50年代品种的对比中均达到了显著水平。3.小麦强弱势籽粒淀粉粒粒度分布差异与弱势籽粒比较,小麦强势籽粒的直链淀粉、支链淀粉以及总淀粉含量更高。基于体积分布,A型、B型和C型淀粉粒的形成时间分别为花后4天、8天和20天,淀粉粒的平均粒径在花后16天达到最大,随后缓慢下降,而弱势籽粒淀粉粒的平均粒径在花后16天以后大于强势籽粒淀粉粒,众数粒径随着灌浆进程逐渐上升,最大粒径在花后16天达到了与成熟期相近的尺寸;基于数目分布,0.5~2μm之间的小淀粉粒群体在强势籽粒和弱势籽粒中均是主体部分,占总数目的90%以上。基于表面积分布,其灌浆期的变化动态趋势与体积分布相似,但量化趋势却与之相反,B型和C型淀粉粒在表面积分布中占主导地位。尽管如此,小麦强势籽粒淀粉粒的粒度分布演化进程要提前于弱势籽粒,弱势籽粒中淀粉粒的形成时期、淀粉粒的增大进程以及小淀粉粒在灌浆后期的发育等方面在时态性上表现相对滞后。4.长期遮光对小麦籽粒淀粉粒粒度分布的影响长期遮光降低了小麦支链淀粉的含量而对直链淀粉含量影响不明显,导致小麦籽粒总淀粉含量和支/直显著下降。长期遮光导致基于体积、表面积和数目的平均粒径下降。遮光处理条件下,在灌浆中期和后期小麦籽粒淀粉粒合成受到了抑制,造成了籽粒淀粉峰值粒径后移程度下降、最大粒径范围缩小以及灌浆后期小淀粉粒增殖与增大受抑制等。对比不同小麦品种的籽粒淀粉粒粒度分布对遮光的响应程度,扬麦158对遮光的抗性要好于扬麦11。5.小麦籽粒淀粉粒粒度分布调控的生理机制淀粉合成酶活性以及编码淀粉合成酶基因的表达水平在小麦灌浆期具有很强的时态性。可溶性淀粉合成酶和束缚态淀粉合成酶活性分别在花后20天和24天达到最大值,强势籽粒的淀粉合成酶活性要高于弱势籽粒。同时,SSS和GBSS活性的互作效应对大小淀粉粒的体积比例也表现出了明显的调控作用。编码淀粉合成酶亚型基因在小麦灌浆各时期的表达水平差异较大。SSⅠ在整个灌浆期均有所表达;SSⅡ和SSⅢ主要集中在灌浆早期至中期表达;GBSS I主要集中在灌浆中后期表达。淀粉合成酶编码基因的表达模式与淀粉酶活性在灌浆期的变化趋势相符,可见基因表达对淀粉合成的影响表现为其对淀粉合成酶活性的调控。因此,编码淀粉合成酶基因的表达水平对小麦籽粒淀粉粒粒度分布的调控是通过对淀粉合成酶活性的调控来实现的。6.小麦籽粒淀粉粒粒度分布的调控途径通过对比不同供试小麦品种和不同遮光处理下小麦籽粒淀粉粒粒度的差异,我们发现了可在目标育种和调优栽培应用中发挥重要作用的几个关键指标:1)调控小麦籽粒淀粉粒度分布的重要灌浆时期;2)大小淀粉粒在优质小麦籽粒中的粒径分界值和体积比例;3)大小淀粉粒因小麦品种不同可能对环境条件的变化产生不同的响应趋势;4)10μm的粒径分界线和40%的累积率分界线受到基因型的控制程度比环境条件的影响大。综上所述,小麦籽粒淀粉粒粒度分布在不同基因型小麦品种、不同环境条件下以及不同粒位之间均存在显著差异,并受到淀粉合成酶活性及其编码基因表达模式的调控。可在大小淀粉粒群体(10μm)和灌浆中后期对小麦籽粒淀粉粒粒度分布实现有效调控。
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