清风藤科的系统发育及生物地理学研究

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清风藤科包括3属约80种植物,呈典型的环太平洋热带间断分布。该科的单系性和系统位置一直存在争议。本研究扩大了清风藤科内的取样密度,利用6个叶绿体片段(atpB,rbcL,matK,ndhF, atpB-rbcL和trnL-trnF)重建了清风藤科的系统发育框架。运用多种拓扑结构假设检验方法(KH,SH,AU,WKH,WSH和SOWH)确定了清风藤科的系统位置。利用不相关松弛分子钟模型和7个标定点估算了清风藤科及其各个支系的分化时间。应用3种方法(Lagrange,S-DIVA和BBM)重建了清风藤科及其相关类群的祖先分布区状态。主要内容及结果如下:  1.通过对100个类群,总长8,663 bp的联合矩阵进行系统发育分析,使用最大似然法和贝叶斯法在不同分区模型下重建了清风藤科的系统发育框架。包括三个属(泡花树属Meliosma蛇子果属Ophiocaryon和清风藤属Sabia)的清风藤科的单系性得到了强支持。清风藤属为单系,是清风藤科现存类群中最先分化出的一支。泡花树属为并系,珂楠树M.alba与蛇子果属聚为一支,蛇子果属也是单系。狭义的泡花树属中分为两大支,分别对应着美洲分布的类群和亚洲分布的类群。除了sect.Lorenzanea(即美洲分布的泡花树属)之外,前人划分的属下等级均未得到分子系统学的支持。  2.清风藤科与山龙眼目Proteales互为姐妹群。在基部真双子叶植物中,毛茛目Ranunculal es是最先分化出的一支;清风藤科和山龙眼目作为基部真双子叶植物的第二分支,与昆栏树目Trochodendrales+黄杨目Buxales+核心真双子叶植物core eudicots这一支互为姐妹群。多种拓扑结构假设检验的结果均支持接受这一系统关系,拒绝清风藤科或山龙眼科单独作为基部真双子叶植物第二分支的假设。  3.利用清风藤科和山龙眼目的4个化石,以对数正态分布的先验参数标定了节点年代;还加入了3个正态分布的二次标定点来限制被子植物系统发育框架的骨架时间。分化时间估算的结果显示清风藤科和山龙眼目在约122.84Ma的早白垩世发生分化。约在86.21 Ma的晚白垩世时,清风藤科的冠群起源。现存清风藤科各属的祖先经历了长期的演化过程,至中中新世才分化出了狭义泡花树属、蛇子果属和清风藤属的冠群。珂楠树M.alba环太平洋热带间断分布的两个居群约在2.44 Ma发生分化。  4.将清风藤科及相关类群的分布区划分为7个区域,以清风藤科的时间树为基础采用3种方法进行祖先分布区重建所得到的结论较为一致,清风藤科的干群在早白垩世起源于欧亚大陆,冠群在晚白垩世分布在相近区域。古近纪以来,清风藤科各属的祖先类群在北半球广泛分布,并与化石记录相互印证。随着中新世全球气温的下降,该科类群在各个大陆上均发生了向南的迁移。这种向南扩散和在高纬度地区的灭绝事件导致了现存类群环太平洋热带间断分布格局的形成,而珂楠树在中美洲和中国西南地区的间断分布则可能是在上新世至第四纪由于跨太平洋长距离扩散造成的。
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