盐分胁迫对胡杨幼苗生长的形态、生理和解剖结构的影响

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盐渍化是全世界范围内的一个大难题,它影响着世界范围内约6%的土地。塔里木河与黑河是中国西部最大且最为重要的两条内陆河,在这两条河的下游,发育着由数公里宽茂盛的河岸林植被组成“绿色走廊”,其中,全世界约54%的自然胡杨林分布在塔里木河流域。胡杨是一种十分古老旱生物种,对盐胁迫有良好的适应与应对特征。  本项工作对盐胁迫下胡杨的综合研究结合了形态与解剖结构观察、水力传导特征及生理生化监测分析进行。具体包括,应用光学及电子显微镜对盐胁迫下植株的木质部导管、气孔开度进行分析;对抗氧化物活性,如过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性进行监测;对盐胁迫下植株愈创木酚与叶绿素含量取样分析;用木质部导水率仪和动态气孔计对植株木质部栓塞度及叶片气孔导度进行监测等等。  研究中主要分析了盐胁迫对胡杨气孔开口面积、气孔密度和开度、气孔长度、木质部导管、抗氧化物活性(POD和SOD)、叶绿素含量、木质部栓塞度等特征的影响。实验通过容器栽培胡杨幼株实现,浓度分别为50、100、150和200 mM的氯化钠溶液被用于试验灌溉以加强盐渍化,试验共进行2年,每年盐水灌溉持续3个月。第一年实验中采用一年生幼株作为实验受体,实验处理3个月后开始各参数的采集与分析。第二年实验中,三个月盐胁迫处理中,每个月均对二年生胡杨实验植株进行各参数的采集与分析。高盐分会导致植株木质结构形态和生理的改变,如管状细胞密度及细胞壁中内腔面积的改变。更高的盐浓度(200 mM)表现出对叶片的毒害作用,在3个月胁迫后,相对于新叶的生长,胡杨幼株叶片脱落明显增加。结果显示盐胁迫处理降低了气孔开口面积,并且因此明显降低了叶片的光合能力。在两年实验的植株中均发现盐胁迫处理下胡杨叶片气孔开口面积、气孔长度的下降和气孔密度的明显增加。胡杨叶片是双面叶,在第二年,我们观察并计算了胡杨叶片近轴与远轴面气孔的密度、面积、开度和长度。盐胁迫会影响气孔密度,相对对照组,各浓度盐胁迫处理均会表现出气孔密度的增加和气孔面积的显著减小,气孔长度与气孔开口面积也同样受到影响。胡杨具有早期机制去降低气孔开度和增加气孔密度以避免胁迫生境下的蒸腾耗水。盐胁迫通过降低木质部导管截面积和导水率影响胡杨水分的传输。从对照依次到50、100、150 mM浓度盐水处理,可以观察到植株木质部导管截面积逐渐减小,但是在200 mM盐水浓度处理下却未见明显响应,反而相对于其他浓度处理的植株,木质部导管截面积有所增加。木质部导管面积的略微下降可能是出于氯化钠下的一个短期效应,相似的水力导度损失比例在实验第二年的三个实验月份里也同样发现。叶片气孔导度作为一个光合作用气体交换参数在实验中被监测,在第二个实验年度三个月中,随着盐水处理浓度从无到200 mM逐渐升高,气孔导度逐渐降低,在整个实验期间都存在相似的变化趋势。盐分浓度与胁迫持续时间显著影响着胡杨叶片气孔导度。增强的盐胁迫诱发水分胁迫,表现出明确的调节机制以避免过多的水分损失。同时实验也发现植株木质部导管直径、水力导度与气孔导度呈正相关变化。POD活性随着胁迫程度的增加而增加,但是SOD活性在不同盐胁迫处理水平表现出不同的变化。无论基本水平还是胁迫诱发下,胡杨均有较高的抗氧化物质含量,这也揭示了胡杨良好的抗氧化损伤的能力,并且盐胁迫下的胡杨具有能够在胁迫下保持高抗氧化酶活性的能力。  我们的实验为胡杨幼苗在盐胁迫环境下的适应性研究提供了补充。在150mM的盐浓度下胡杨产生了适应性响应,研究结果表明:在该盐分浓度下,胡杨可以生存。增强胡杨耐盐机制可以使得胡杨在退化的土壤上生存,增加生物量累计,同时可以维持河道稳定、保护水资源、防风固沙。
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